Определение 1
Высшие споровые растения - это растения, которые населяют наземную среду и размножаются спорами.
Высшие споровые растения - это новый этап в эволюционном развитии растений. Высшим растениям, в отличие от низших, присуще расчленение тела на вегетативные органы: корень, листья и стебель . Вегетативные органы построены из разнообразных тканей.
Все высшие споровые растения, как правило, обитатели суходола, но среди них есть и обитатели водоёмов.
К высшим споровым растениям относятся все наземные листостеблевые растения, которые размножаются спорами. Это представители отделов:
- Мохообразные, или Мхи (25 тыс. видов);
- Плаунообразные, или Плауны (400 видов);
- Хвощеобразные, или Хвощи (32 вида);
- Папоротникообразные, или Папоротники (10 тис. видов).
Высшие растения появились в далёкой древности. Возможными их предками были бурые или зелёные водоросли, которые достигли высокой дифференциации тела и органов полового размножения.
Водная среда заселена в основном низшими растениями, тогда как на суше господствующими есть высшие, у которых с выходом на сушу образовался ряд характерных приспособлений к новой среде.
Характерные признаки высших споровых растений
Наличие разных типов тканей
Внешне растения покрыты тканью, защищающей их от неблагоприятных условий. Процесс фотосинтеза обеспечивается хорошо развитой хлорофиллоносной тканью. Благодаря наличию проводящих тканей происходит обмен веществ между подземными и надземными органами. Кроме того, хорошо развиты механические (опорные) и запасающие ткани.
Расчленение тела на органы
Прежде всего у высших растений сформировались специальные органы поглощения минеральных веществ из субстрата - ризоиды и корневые волоски. Поскольку общей биологической чертой всех высших растений является автотрофное питание, у них образовался фотосинтезирующий орган - листок. Стебель и корень сформировались для связи двух важных конечных аппаратов - корневого волоска и зелёной клетки листка, а так же для обеспечения стойкости растения в воздушной среде и почве.
Органы полового размножения всегда многоклеточные
Бывают двух типов: мужские (антеридии) и женские (архегонии).
Онтогенез начинается из зародыша
Зародыш развивается из зиготы - клетки, которая образуется в результате слияния гамет.
Наличие правильного чередования полового и бесполого поколений
Половое поколение называется гаметофит, бесполое - спорофит.
Преобладание в цикле развития спорофита (за исключение мохообразных)
Прогрессивное развитие спорофита вызвано высокой приспособленностью к наземным условиям и великим объёмом генетической информации, свойственной диплоидному поколению.
Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений
Определение 2
Жизненным циклом называется черёд фаз в развитии растения, по завершении которых растительный организм достигает зрелости и становится способным давать начало будущим поколениям (половому - гаметофиту и бесполому - спорофиту).
Жизненный цикл высших споровых растений состоит из ритмического чередования двух поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).
На спорофите образуются спорангии - органы бесполого размножения, в которых формируются споры. Из них развиваются гаметофиты, то есть особи полового поколения, которые могут быть одно- и двуполыми.
На гаметофите образуются антеридии - мужские половые органы и архегонии - женские. В антеридиях формируются подвижные сперматозоиды, а в архегониях - неподвижные яйцеклетки.
Оплодотворение возможно только при наличии капельножидкой воды. Вода необходима для передвижения сперматозоида к яйцеклетке. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, который растёт и превращается на особь бесполого поколения - спорофит.
Следует помнить, что из зиготы развивается лишь спорофит, а из споры - лишь гаметофит.
Замечание 1
В цикле развития большинства споровых растений (за исключением мохообразных) преобладает спорофит, который значительно лучше приспособлен к жизни в сложных условиях наземной среды. То есть, для эволюции высших споровых растений (кроме мхов) характерна тенденция к преобладанию и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Споровые растения — это растения, которые распространяются с помо-щью спор. Это мхи, папоротни-ки, плауны и хвощи.
К споровым растениям относятся мхи, папоротники, плауны и хвощи. Все они обра-зуют споры, с помощью которых распространяются. Поэто-му их и называют споровыми растениями. Споровые растения обитают в различных кли-матических условиях. Однако большинство из них произрас-тает на влажных участках, посколь-ку для передвижения мужских гамет (сперматозоидов) при половом процес-се им необходима вода.
- Мохообразные
- Печёночные мхи
- Антоцеротовидные
- Моховидные, или Настоящие мхи
- Сосудистые споровые
- Риниофиты
- Зостерофиллофиты
- Баринофиты
Образование каменного угля
Из древовидных папоротни-ков, плаунов и хвощей миллионы лет назад образовались за-лежи каменного угля. Каменный уголь — один из лучших видов топлива. На нем работают паровые котлы электростан-ций, заводов и фабрик. Из угля получают многие пенные продукты: горючий газ, кокс, пластмассы, лаки, смазочные масла, парфюмерные изделия и др.
Уголь добывают в Украине, России, Польше, Германии, Великобритании и других странах.
Современные папоротники, хво-щи и плауны представляют собой незначительные остатки древних предков, господствовавших на Зем-ле в каменноугольный период пале-озойской эры, т. е. около 350 млн лет назад. Среди древних предста-вителей папоротников, хвощей и плаунов были травянистые расте-ния и мощные деревья, достигав-шие 25 м высоты, с толстыми ство-лами до 1,5 м в диаметре. Широкое распространение этих растений в те времена объясняется благоприятными климатическими условия-ми — теплым влажным климатом. Большая часть суши была заболо-чена. Это создавало благоприятные условия для оплодотворения рас-тений. А так как их спороносные побеги находились высоко над по-верхностью почвы, то это благоприятствовало рассеиванию спор.
Густые тропические леса образовывали огромные массы органиче-скою вещества и при этом обогащали атмосферу кислородом. Дере-вья, отмирая, падали в воду. Там, в бедной кислородом среде, они не сгнивали, а постепенно обволакивались илом, песком, глиной, спрес-совывались покрывающими их осадочными горными породами и но-выми растительными остатками. На месте упавших деревьев со вре-менем вырастали новые, которых ждала та же участь. Так в толще земной коры образовывались залежи каменного угля. Сейчас в нем находят окаменелые стволы древовидных папоротников, хвощей и плаунов, отпечатки листьев, спороносные колоски и даже споры. Находки тщательно исследуются учены-ми. Так, залежи каменного угля «рассказывают» нам об организмах , живших миллионы лет назад.
Мир растений богат и разнообразен.
Много миллионов лет назад, когда жизнь на земле только зарождалась, в воде уже существовали многоклеточные зеленые водоросли. Считается, что от них зародились первые высшие растения - риниофиты, положившие начало развитию сегодняшних зеленых обитателей суши.
Вконтакте
Одноклассники
Какие растения размножаются спорами
Они бывают споровыми и семенными .
Споровые размножаются и распространяются при помощи спор. Они подразделяются на две группы:
- высшие;
- низшие.
К этой группе относятся мхи, папоротники, хвощи, плауны .
Для высших растений характерно то, что они имеют расчленение на органы: побег и корень. У них сильно развита проводящая система, имеется сложная система покровных тканей.
На протяжении всего жизненного цикла у них происходит переменное появление экземпляров с бесполыми и половыми признаками. В зависимости от этого размножение проходит бесполым и половым путем.
Процесс размножения позволяет обеспечивать непрерывность существования и расселение в окружающем пространстве.
Бывает несколько видов размножения:
- Половое;
- Бесполое;
- Вегетативное.
Размножение посредством спор бывает половым и бесполым.
Спора - это мельчайшая частица - клетка , защищённая от высыхания и механического повреждения двумя оболочками. Внутренняя - тонкая, прозрачная. Наружная - толстая, окрашенная. Наружная оболочка обычно имеет разные выросты в виде бугорков, шипов, ресничек.
Споры образуются в специальных отсеках, которые называются спорангиями. Ветром споры переносятся на далекие расстояния и, попадая в благоприятную среду, прорастают.
Растение, на котором образуются споры, называется спорофитом.
Существуют как половые, так и бесполые особи
. Если в группе преобладают особи с половыми 
признаками, то эта группа называется гаплоидной. Если же преобладают бесполые, то группа называется диплоидной.
В гаплоидной группе каждое новое растение появляется в результате сложного процесса оплодотворения. Представителями гаплоидных являются мхи.
Бывают растения, у которых образуются споры одинакового размера. Они называются равноспоровыми.
Если у растения образуются споры разного размера , то они называются разноспоровыми. Мелкие - микроспоры, из них появляются мужские заростки. Крупные - мегаспоры, из них появляются женские заростки.
Рассмотрим, какие растения относятся к споровым.
Мхи
На первый взгляд
, мох - это слоевище
, прижатое к субстрату. При более внимательном рассмотрении можно увидеть, что тело мха состоит из стебелька с листочками, который вместо корня имеет тонкий волосок - ризоид. С его помощью всасывается влага и питательные вещества.
Мох имеет небольшие размеры, от 1 мм до нескольких десятков сантиметров.
Мох является раздельнополым растением. На верхушках одних стебельков образуются женские органы, которые называются архегониями. Каждый из них содержит яйцеклетку. На других развиваются мужские органы - антеридии. Они имеют форму мешочков, в которых содержатся сперматозоиды.
Для полового развития благоприятной средой является вода . После оплодотворения появляется диплоидный спорофит. Он некоторое время растет на гаплоидном зеленом растении, питаясь образованными им веществами. Выглядит как коричневая нить, которая одним концом прикреплена к растению. На другом конце появляется расширение похожее на коробочку с крышечкой. Это спорангий, в нем развиваются споры. После созревания коробочка открывается, и споры просыпаются. Ветром они разносятся на расстояние. Из спор, попавших во влажную среду, вырастают новые гаплоидные растения.
Все вышесказанное объясняет, почему мхи называют высшими споровыми растениями.
Мхи чаще всего встречаются во влажной среде. Они обильно растут на болотах и в лесной зоне, в горах и в тундре. Тундру часто называют царством мхов и лишайников.
Мхи быстро впитывают влагу и прочно ее удерживают
, это приводит к заболачиванию почвы.
Многие зеленые мхи растут на болотах, образуя сплошной ковер. Моховая дерновина при отмирании слабо разлагается и образует залежи торфа.
Мхи имеют большое значение. Так, изо мха сфагнума изготавливают лекарственные препараты.
Торф широко применяется в сельском хозяйстве в виде удобрения.
Диплоидные растения
К диплоидной группе относятся папоротники, хвощи и плауны, у которых гаметофит редуцирован в заростки.
Плауны - это травянистые, вечнозеленые многолетники . Выглядят они как стелющийся стебель с мелкими листьями. Имеют вильчатое ветвление. Внешне плауны напоминают мхи.
На верхушках стеблей образуются колоски, в которых созревают споры. После созревания споры опадают в почву. При их прорастании образуется заросток в виде бесцветного клубенька с ризоидом. Из одних заростков образуются антеридии, из других - архегонии. Оплодотворение происходит, если есть влага. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из которого вырастает спорофит.
Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды и поэтому применяются в медицине. Споры используют в виде присыпок.
Хвощи - это многолетние корневищные травы . Высота стебля у хвощей достигает нескольких десятков сантиметров. Из узлов стебля выходят мутовки ветвей с мелкими чешуевидными листьями. Некоторые побеги заканчиваются колоском со спорангиями. Из спор прорастает недолговечный, очень маленький зеленый заросток. Он крепится к почве при помощи ризоида. На заростках образуются мужские и женские органы. При благоприятных условиях происходит оплодотворение и появление зародыша. Вырастает новое бесполое растение - спорофит.
Папоротники по числу видов значительно превосходят все другие группы.
Они очень разнообразны по внешнему виду, формам и условиям их произрастания. Среди папоротников много травянистых, но в тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой до 25 м с диаметром ствола до 50 см.
Среди травянистых бывают очень маленькие растения размером всего несколько миллиметров. Папоротники отличаются
от плаунов и хвощей своими крупными «листьями» - стеблями. Они называются вайями. Размеры вай достигают 30 см. Их пластинки часто бывают перистые или многократно рассеченные.
Папоротники растут в лесах. Они имеют мясистые корневища, из которых каждый год образуются новые розетки вай. На нижней поверхности «листа» группами располагаются спорангии. Из спор появляются обоеполые, свободноживущие заростки. Происходит оплодотворение. Затем развивается и вырастает спорофит.
Низшие споровые
Низшие растения отличаются отсутствием корней и листьев . Они состоят из слоевища (таллома) и крепятся к поверхности с помощью ризоидов. Размножаются в основном спорами. К этой группе относятся водоросли и лишайники.
У большинства водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Они называются зооспорами. У наземных растений споры не имеют специальных приспособлений для активного движения.
У низших споровых любая клетка может стать спорангием, в то время как спорангий высших растений - это многоклеточный орган.
Итак, для появления и развития спорового растения необходимы благоприятные условия, а именно влажная среда . В других условиях этот вид не выживает, поэтому на смену ему приходит семенной.
Они размножаются семенами, которые разносятся ветром или насекомыми, для оплодотворения не требуют воду. При помощи придаточных корней закрепляются в грунте и добывают влагу и питательные вещества. Имеют развитую проводящую систему.
Высшие споровые растения появились от водорослевого предка приблизительно 400-430 млн лет назад. Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху
заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами -ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. У одних высших растений листья сформировались как выросты на осевых органах (листья плауновидных), у других - за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии. Поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья - спорофиллы (спороносные листья) несли спорангии со спорами, другие - трофофиллы (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных.
Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом.
Спорофит - растение, образующее споры. Споры появляются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Они распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковые по размеру. Более высокоорганизованные растенияразноспоровые: в микроспорангиях у них образуются многочисленные мелкие споры -микроспоры, а в мегаспорангиях - крупные мегаспоры. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.
Гаметофит - растение, образующее гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды образуются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях (рис. 6.1). Оплодотворение яйцеклеток происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения образуется дипло- идная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Зародыш со временем развивается в новый спорофит.
В жизненном цикле только у моховидных доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений - спорофит. Гаметофит еще называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (несколько миллиметров) или клубенька, без дифференциации на органы, прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита.
Рис. 6.1. Происхождение и строение антеридиев и архегониев: А, Б - многокамерный гаметангий; В - образование стенки гаметангия; Г, Д - формирование и строение антеридия; Е-З - этапы формирования и строение архегония; 1 - стенка; 2 - сперматогенная ткань; 3 - яйцеклетка; 4 - шейковые канальцевые клетки; 5 - брюшные канальцевые клетки; 6 - изогаметы; 7 - сперматозоиды
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)
Общая характеристика. В этот отдел входит более 25 тыс. видов сравнительно просто устроенных существующих ныне высших растений. Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это - единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Мхи представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они близки и к водорослям.
Характерными признаками мхов являются: 1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами; 2) полное преобладание гаметофазы в цикле развития; 3) у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у других расчленен на стебель и листья; 4) половое и бесполое поколения существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.
По данным многих ученых, моховидные произошли от бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить - протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными - листостебельные.
В отделе Моховидные рассмотрим классы: Печеночники (Hepaticopsida) и Листостебельные (Bryopsida) .
Класс Печеночники (Hepaticopsida)
Для представителей этого класса, включающего около 8500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гамето- фита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространенным представителем класса Печеночников является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha L.), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки (размером до 10 см). Слоевища - раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 6.2). Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде 8 лопастных дисков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков открываются антеридии - сперматозоиды двужгутиковые. На женских гаметофитах - подставки в виде многолучевой звезды: между лучами подставки группами (шейкой вниз) расположены архегонии. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегоний. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются, и споры высыпаются. Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит. У печеночников есть и вегетативное размножение, осуществляющееся выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.
Класс Листостебельные мхи Bryopsida (Musci)
Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Они широко распространены (от Арктики до «оазисов» Антарктики), с наибольшим числом представителей (около 700 родов, объединяю-
Рис. 6.2. Маршанция (Marchantia polymorpha): А - таллом с мужскими подставками; Б - разрез через мужскую подставку; В - таллом с женскими подставками; Г - продольный разрез через женскую подставку; Д - молодой спорогоний; Е - взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой; Ж - споры и элатеры; 1 - антеридий; 2 - архегоний; 3 - гаустория; 4 - ножка спорофита; 5 - коробочка; 6 - споры; 7 - элатера
щих 15 тыс. видов). Класс Листостебельные мхи подразделяется на 2 подкласса: Торфяные, или Белые, мхи (Sphagnidae) и Зеленые мхи (Bryidae).
Подкласс Белые, или Торфяные, мхи (Sphagnidae)
Торфяные мхи имеют единственный род Сфагнум (Sphagnum), к которому относится свыше 300 видов. Все представители беловатозеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис. 6.3, А). Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых) клеток. За счет того, что в своем строении листья имеют мертвые гиалиновые клетки (способные удерживать воду), они обла- дают гигроскопическим свойством. Сфагнум в 4 раза гигроскопичнее ваты. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис. 6.3, Б). При высыхании мертвые клетки
Рис. 6.3. Сфагнум (Sphagnum): А - внешний вид растения: 1 - боковая веточка с листьями; 2 - стебель; Б - анатомическое строение листа (вид сверху): 1 - гиалиновая клетка; 2 - кольчатые утолщения; 3 - пора; 4 - хлорофиллоносная клетка
заполняются воздухом, и мох становится беловатым, отсюда и название - Белый мох. Сфагновые мхи могут быть одно- и двудомными, но в любом случае архегонии и антеридии располагаются на разных боковых веточках. Процесс оплодотворения происходит в присутствии воды с образованием зиготы, из которой развивается бесполое поколение - спорофит в виде шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. В нем в результате мейоза образуются гаплоидные споры. При созревании спор верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка отпадает от коро- бочки, а споры высыпаются и разносятся ветром. Споры прорастают в пластинчатую протонему, на которой образуются побеги нового гаметофита.
Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает - «отторфовывается». Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря за- стойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т.е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению сфагнумов. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство благодаря присутствию фенолоподобного вещества - сфагнола и в качестве перевязочного материала.
Подкласс Зеленые (Бриевые) мхи (Bryidae)
Это наиболее обширный (свыше 14 тыс. видов) подкласс из всех листостебельных мхов, распространенный повсюду. Его представи- тели - это, как правило, многолетние растения высотой от 1 мм до 60 см. Преобладающая окраска зеленая, но может быть буроватокрасной и даже черной. Характерный представитель этого подкласса - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) - один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает в высоту 50 см. Произрастает на сырой почве в лесах, в болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха - прямостоячий, неветвя- щийся, густо покрыт жесткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, в отличие от других мхов состоят из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами.
Кукушкин лен относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними, салатного цвета листьями образуются архегонии - женские половые органы. Архегоний яв-
ляется многоклеточным образованием колбовидной формы. Суженная часть - шейка, расширенная - брюшко, в котором помещается крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии - мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальцевые, клетки ослизняются и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям.
Рис. 6.4. Кукушкин лен (Роlytrichum): А - женский гаметофит (а) с архегониями (б); Б - коробочка с колпачком; В - внешний вид коробочки; Г - продольный разрез коробочки; Д - поперечный разрез коробочки; Е - вскрывшаяся коробочка; Ж - мужской гаметофит; З - вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами; 1 - колпачок; 2 - крышечка; 3 - урночка; 4 - эпифрагма; 5 - перистом; 6 - спорангий; 7 - колонка; 8 - парафизы; 9 - антеридий
Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоид проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходят внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит (спорогон), который представляет собой коробочку на длинной ножке (рис. 6.4).
Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоска), внедряющийся в тело женского гаметофита. Таким образом, спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко отпадающим колпачком (остаток архегония) с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). Внутри коробочки - в спорангии - происходит образование спор мейозом. При созревании спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются из отверстий наверху коробочки (урны). Коробочка имеет ряд зубцов - перистом, прикрывающих отверстия во влажную погоду. Одинаковые по форме споры (изоспоры) разносятся ветром, а затем попадают в почву и прорастают в протонему (нитевидное образование), на которой из почек формируются листостебельные побеги. Таким образом, эти побеги с протонемой представляют собой гаметофит, имеющий гаплоидный набор хромосом. На этом цикл замыкается.
ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)
Плауновидные - один из самых древних отделов высших растений; их ископаемые остатки известны из силурийского периода па- леозойской эры. Это были огромные, достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м растения, которые занимали господствующее положение в растительности на всем земном шаре. В настоящее время плауновидные являются обитателями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже - полукустарники; всего их насчитывается до 1 тыс. видов (4 рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся, олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие - микрофилия - с центральной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, за счет чего они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.
Отдел делится на 2 класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).
Класс Плауновые (Lycopodiopsida)
До настоящего времени сохранился один порядок (Lycopodiales) , одно семейство(Lycopodiaceae), представленное 2 родами. Наиболее значим род Плаун (Lycopodium), который насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тро- пиках вертикальные стебли плауновидных достигают в высоту 1,5 м. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L.clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого, многолетнего травянистого растения достигает в длину 3 м. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх - дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски, как правило, по 2 на одной ножке. Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на своем основании почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры) - округло-тетраэдрической формы, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 6.5).
Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький 2-3- миллиметровый заросток - обоеполый, клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12 лет. На верхней стороне гаметофита образуются много- численные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него - взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна булавовидного содер-
Рис. 6.5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum): А - взрослый спорофит со спороносным колоском (1); Б - споролистик (2) со спорангием (3) спороносного колоска; В - образование спор (4) в спорангии; Г - прорастание спор в заросток; Д - обоеполый заросток (гаметофит) с архегониями (5), антеридиями (6) со сперматозоидами (7); Е - зародыш спорофита (8) на заростке; Ж - молодой спорофит
жат до 50% невысыхающих масел; они использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.
Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida)
К разноспоровым плаунам относится род Селагинелла (Selaginella) , насчитывающий около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения; большинство из них - мелких размеров - до 15 см в высоту, но имеются виды с ла- зающими и вьющимися побегами, достигающими 20 м в длину. Прикрепляются они к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля -ризофорах (корненосцах).
Селагинеллы - разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по 4 мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры появляется сильно редуцированный мужской заросток
(гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной (остаток вегетативного тела заростка) и большой антеридиальной клеток. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архегониями и ризоидами. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш.
В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA)
В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 20 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Наряду с древними плауновидными и древовидными папоротниками они образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи - травянистые растения, представленные в растительном мире единственным классом Хвощевые (Equiesetopsida), одним порядком (Equesetales), одним семейством (Equesetaceae) и одним родом Хвощ (Equiesetum).
Класс Хвощевые (Equisetopsida)
Род Хвощ (Equiesetum) представлен многолетними травянистыми растениями, встречающимися в условиях избыточного увлажнения лесов, полей, лугов, болот. Ранней весной у хвоща полевого из глу- боко залегающих корневищ вырастают однолетние спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Клетки эпидермы побегов пропитаны кремнеземом. На узлах летних побегов сидят бурые чешуйчатые листья, срастающиеся основаниями в листовое влагалище, и мутовки боковых побегов. Боковые побеги выполняют ассимилирующую функцию. Спороносные колоски состоят из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки - спорангиофоры (видоизмененные боковые побеги); под ними находится 6-10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза. Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.
Шаровидная зеленая спора обмотана 4 пружинами - элатерами. При подсыхании элатеры раскручиваются, с их помощью споры сцепля- ются в крупные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Из физиологически различных спор развиваются разнополые гаметофиты. Заростки очень мелкие (всего несколько миллиметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3-5 недель на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других - архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него - взрослый спорофит (рис. 6.6).
У разных видов хвощей строение побегов различное. Так, у хвоща полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофильные спороносные побеги отмирают, и на смену им вырастают летние зеленые ассимилирующие побеги (рис. 6.7). У других видов
Рис. 6.6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense): А - взрослое растение хвоща (спорофит): генеративный побег со спороносным колоском (1); 2 - вегетативный побег; 3 - клубеньки; Б - спороносный колосок со спорангиоформами (4); В - спорангиофор: 5 - щиток спорангиофора; 6 - спорангии; Г - спора с элатерами (7); Д - мужской заросток с антеридиями (9); 10 - сперматозоид; Е - женский заросток с архегониями (8); Ж - зародыш будущего спорофита
Рис. 6.7. Семейство Хвощевые: A - хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), спороносный (слева) и вегетативный (справа) побеги; Б - клубеньки на корневище; В - споры с прижатыми элатерами; Г - спорангиофор со спорангиями; Д - хвощ полевой (Equisetum arvense), спороносный (1) и вегетативный (2) побеги
хвощей (лесной, луговой) спороносные колоски образуются на зеленых ассимилирующих побегах.
Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как являются несъедобными для животных растениями, поскольку содержащиеся в них сапонины и алкалоиды могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)
Папоротники по возрасту уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевыми. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 тыс. видов). Обитают они в самых разных местах, но преимущественно - в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке. Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. У древовидных тропических форм стебли могут достигать в высоту 25 м.
Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего листостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.
Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsida)
У папоротников нашей флоры - таких, как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) , щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и других, надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев - вайи, отходящих от хорошо развитого корневища (рис. 6.8). Вайями листья папоротника называют из-за происхождения, поскольку они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Рассмотрим цикл развития папоротника на примере щитовника мужского.
Вайи папоротника дважды (щитовник мужской) или трижды перисто-рассеченные(кочерыжник женский). Взрослое растение является спорофитом (бесполое поколение 2n). На нижней стороне вайи образуются сорусы - собрания спорангиев на ножке на выросте листа - плаценте, снизу прикрытые покрывальцем - индузием. Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с внутренними и радиальными утолщениями; она охватывает спорангий на 2/3 и на 1/3 (в устье) остается неутолщенной. В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры. При созревании спор внешние стенки кольца клеток ссыхаются, стенка спорангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. Внизу на заростке среди ризоидов формируются антеридии, а позже на верхней части пластинки заростка - архегонии, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или при выпадении росы антеридии вскрываются, и штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, переходящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятельной жизни спорофита (рис. 6.9).
Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника
Рис. 6.8. Щитовник мужской (Dryopleris filix-mas): А - спорофит; Б - часть вайи с сорусами; В - поперечный срез через сорус; Г - спорангий; Д - спора; Е - молодой гаметофит; Ж - зрелый гаметофит-заросток; З - антеридий; И - архегоний; К - молодой спорофит: 1 - плацента; 2 - ножка спорангия; 3 - спорангий; 4 - индузий (покрывальце соруса); 5 - кольцо утолщения; 6 - ризоиды; 7 - антеридий; 8 - архегоний
Рис. 6.9. Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника (Роlуроdium sр.):
А - взрослое растение папоротника (спорофит): 1 - вайя; 2 - сорусы; Б - вайя папоротника с сорусами; В - спорангии: 3 - кольцо утолщения; 4 - споры; Г - прорастание споры; Д - формирование заростка; Е - обоеполый заросток (гаметофит): 5 - архегонии; 6 - антеридии; 7 - сперматозоиды; Ж - образование зиготы на заростке; З - заросток с развивающимся зародышем: 8 - ризоиды
мужского оказывает антигельминтное действие, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.
Разноспоровые папоротники объединяют в 2 порядка водных папоротников: Марсилеевые(Marsiliales) и Сальвиниевые (Salviniales). Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в мегаспоре.
В лесу многие из этих растений, часто мелких, обращают на себя внимание большей формой, и ни одно - яркими цветами, что дало повод назвать их нецветковые. Второе название, споровые, они получили за свои органы размножения - споры - одноклеточные микроскопические образования, которые в начале прорастания дают заросток, встреча мужских и женских клеток, и только потом появляется само зеленое растение.
Мир споровых растений включает в себя несколько классов, начиная от высших: папоротники, хвощи, плауны, мхи, и заканчивая низшими - лишайниками. Из всего обилия споровых растений тайги самые крупные - папоротники. Из них обычны: кочедыжник женский, голокучник Линнея, страусник.
С наступлением тепла, когда все растения распускают свои листья, оживают и папоротники, при этом проявляют свою особенность, выпуская вначале из земли стебель в виде зеленых спиралей, чем отличаются от семенных, у которых росток устремляется прямо вверх.
Через несколько недель, когда в листьях накопится достаточное количество энергии, наступает пара размножения, и появляются особые образования сорусы, в которых развиваются споры. Они располагаются на нижней стороне листьев и сверху не видны. Чтобы увидеть их, нужно листья повернуть, и тогда перед глазами они предстанут в виде коричневатых почек или бугорков.
Расположение сорусов возле жилок листа, форма их краев, количество - все это служит дополнительным отличительным признаком одного вида папоротника от другого.
Из крупных папоротников самый обычный - кочедыжник женский. Свое название кочедыжник он получил за крючочки, расположенные в основании листьев, напоминающих своей формой крупные крючки, с помощью которых деревенские жители плели лапти. Кочедыжник часто образует заросли из широких, сложно изрезанных, перистых, склоненных к земле листьев. Когда проходишь через такие заросли, то как будто на мгновение попадаешь в зеленый мир древнего каменноугольного периода - время господства споровых растений.
Другой высокий папоротник, страусник, встречается реже и предпочитает лога с ручьями. Листья у него тоже перистые, но в отличие от кочедыжника, поднимаются прямо вверх, почти до метра, и располагаются по кругу, образуя зеленый конус, похожий на стеклянный сосуд, который французы называют "фужер" . Еще одно отличие, заметное издалека: его сорусы собираются на отдельном листе, который своей формой напоминает перо страуса, правда, коричневого цвета.
Третий обычный папоротник - голокучник Линнея, который раньше называли щитовник из-за треугольной формы листьев, напоминающей щиты древних воинов. Он невысокий, от 15 до 20 см, если летом он как-то теряется среди зелени травы, то осенью становится далеко заметным, принимая беловатую окраску.
Следующий класс споровых растений - хвощи. Самый высокий и необычный по форме из них - зимующий. Заросли его напоминают зеленые трубки высотой до 60 см. Для них характерно, что они почти не меняют свой зеленый цвет, осенью среди желтой листвы они выглядят свежими, весной, пробиваясь из-под снега, более темными, но зелеными.
После окончательного схода снега, когда поверхность земли прогреется, зимующий хвощ оживает, признаком этого служит появление в местах соединения отдельных члеников стебля (членистость стеблей - характерный признак всех хвощей) - мелких острых листочков. Другой признак оживления - разрастание на кончике стебля коричневатой шишечки - спорангия.
В жизни леса зимующий хвощ имеет значение как кормовая трава для лося, которая рано выходит из-под снега. Кроме этого, зимующий хвощ находил применение в промышленности, и связано это было с особенностью строения его клеток. В них, как и у других представителей хвощовых, содержатся кристаллы твердого минерала кремния, но в особо концентрированном состоянии. Это преимущество и было использовано для шлифовки оптических стекол стеблями, когда не было специальных паст.
Другой хвощ, с особенностями которого пришлось познакомиться детям в далекие годы военного лихолетья, когда были затруднения с пищей - лесной. Для этого хвоща характерно, что при наступлении тепла зимующие корневища вначале выпускают голые стебли с беловатыми острыми шишечками, наполненными жирными спорами. Именно эти шишечки, под названием "пестики", и шли тогда в пищу.
В июне стебли лесного хвоща покрываются зелеными веточками-листьями, расположенными круговыми ярусами, от чего само растение приобретает оригинальный вид, а заросли его придают лесным полянам какой-то туманный цвет, как будто на траве лежит нежная вуаль из тонких нитей.
На лесной хвощ походит полевой, у которого тогда ценились корневые клубеньки. Их обычно собирали по береговым обрывчикам. На вкус они были сладковатые и цвет имели черный. От лесного хвоща полевой отличался тем, что его листья-веточки ветвились один раз, и все растение выглядело не таким густым.
Полевой хвощ обычно растет в поймах рек, где образует настолько обширные поля по сырым ложбинам, что они получили название хвощевники, которые в пору заготовки кормов выкашивали для получения особого сена. Это сено, обладая положительными для желудка скота свойствами, имело отрицательное значение для зубов: при длительном потреблении быстро стирало эмаль из-за наличия кремния в клеточках.
Все хвощи предпочитают сырые места, а топяной - прямо воду. При этом в ручьях на увалах выбирает участки, где течение слабое. Его неветвящиеся веточки коротки и поэтому, хотя он и образует заросли, они всегда выглядят прозрачными. Из всех хвощей он самый высокий, до 70 см.
В противоположность ему, камышковый - самый лесной, очень низкий, не более 15 см. Кроме того, стебли его извилистые, поэтому в траве малозаметные, напоминая клубочки, в которых только при внимательном рассмотрении видны темные спорангии.
Представители следующего класса, плауновые, в сравнении с папоротниками и хвощами, в зелени тайги не выделяются своими размерами, зато удивляют обликом. Они похожи на разветвленные ленты, которые стелются по самой земле, как бы плывут. В тайге обычны два вида: годичный и сплющенный.
Стебли годичного, или колючего, покрытые жесткими короткими листочками, походят на светло-зеленые мохнатые разветвленные ленты, расползающиеся от корня в стороны до метра. В июле на концах веточек поднимаются спорангии - желтоватые колоски, наполненные спорами. Созревшие споры в колосках обладают одной особенностью, на которую с древних времен обратил внимание человек - хорошо впитывать влагу и не слипаться, поэтому их использовали для заживления ран. Не потеряли своего значения споры и в наши дни: из них готовят детскую присыпку - ликоподиум.
Плаун сплюснутый еще менее заметен в зелени трав и мхов. Сплюснутые стебли покрыты прижатыми листочками, и только тонкие, поднимающиеся колоски делают растение более заметными.
Про плаун годичный следует сказать еще то, что на Севере его часто использовали в эстетических целях. Осенью, когда начиналась установка зимних внутренних рам в окна, его извилистые стебли закладывались вместе с кистями рябины между ними. Такое украшение, контрастируя с однообразной белизной снегов за окном, всю зиму радовало взор живыми красками лета.
Если представители папоротников, хвощей и плаунов, в большинстве случаев, в тайге встречаются островами или кружками, то представители класса мхов - сплошным ковром, стелющимся по земле. Мхов насчитывается более сотни видов, но люди различают между ними всего несколько видов, потому что они мелкие и выглядят одинаково, да и в хозяйстве мало применимы. Для того, чтобы увидеть различия между ними, надо низко наклониться или встать на колени, но не помогает и это: надо носить увеличительное стекло для рассматривания деталей строения. Из-за своих малых размеров и неброских различий редкие из мхов имеют запоминающиеся русские названия. Исключением из этого является один широко распространенный, с типичным обликом для этого семейства - кукушкин лен.
В систематическом плане он принадлежит к семейству политриховых, подкласса бриевых, для которых характерно преобладание видов, имеющих жесткие зеленые игольчатые листья.
С этим мхом, про который, как и про хвойный лес, можно сказать поговоркой - "зимой и летом одним цветом", мы встречаемся с весны до осени. Он становится особенно нужным в летнюю пору, когда, собирая ягоды, захочется отдохнуть и присесть на землю, здесь лучше сухой кочки, покрытой кукушкиным льном, нет. Делать это нужно как можно реже, при отсутствии пней и валежника, так как, несмотря на "выносливую" упругость, мох очень чувствителен к давлению, особенно частому, поэтому быстро исчезает на тропинках.
Людям кочки, покрытые этим мхом, всегда кажутся однообразно зелеными, на самом деле, это не так, стоит войти в лес в мае или начале июня, как издалека в них обнаружатся новые цвета: беловатые и коричневатые. С близкого расстояния будет видно, что коричневый цвет придают скопления тонких нитей, а беловатый - острые колпачки из серебристых волосков, торчащих на кончиках этих нитей. При взгляде на такую кочку, порой, в голову может прийти сравнение, что это какие-то отряды крошечных лесных существ, построившихся с поднятыми к небу древними пиками, приготовились к завоеванию новых земель. Такое фантастическое предположение о подготовке к завоеванию станет близким к реальности, если снять серебристые колпачки, под ними обнаружатся зеленые или коричневые, в зависимости от времени года, коробочки, набитые спорами, которые и будут завоевывать, вернее, заселять новые просторы тайги.
Сами коробочки, имеющие ребра и крышечку разнообразной формы, напоминающие высокую пивную кружку, имеют большое значение в различии разных видов мхов, наряду с другими деталями строения, однако большинство их можно рассмотреть только под лупой, а лучше в специальный прибор - бинокуляр.
Благодаря особенностям формы коробочек, хорошо запоминается еще один мох из этого же подкласса, правда, встречается он редко, так как для своей жизни выбирает особые условия - кучи помета крупных лесных животных. Здесь в пору спороношения он выглядит в виде красноватых зонтиков на таких же красноватых нитях, торчащих группами - это сплахнум красный. При первых встречах он может показаться представителем другого царства - грибов.
В отличие от представителей семейства политриховых мхов, виды семейства бриевых и родобиевых стебельки имеют короткие, поэтому напоминают многолучевые звездочки, разбросанные по сырой земле. Когда же начинается спороношение, они принимают особый вид, напоминая тропическую траву пампасов, у которой из пышного скопления листьев, расположенных кругом у земли высоко вздымаются цветочные побеги, порой до 1,5 метров. Чтобы сравняться с такой травой, наши мхи должны увеличиться в сотни раз.
Каждый человек, осматривая деревянные крыши домов, а теперь и шиферные, обращает внимание, что они со временем покрываются какими-то зелеными островками, вначале мелкими, затем более крупными - так проявляют себя мхи из рода туидьевых, с очень нежными и линейными листочками. Они так же, как другие мхи в период размножения, приобретают коричневую окраску, которую им придают крохотные коробочки на ниточках-ножках.
На крышах эти мхи получают простор и чувствуют себя выше других, при этом успешно разрастаются, однако для хозяев домов это не приносит радости. Перегной, накапливающийся под ними, задерживает влагу и ускоряет процесс гниения досок. Раньше для сохранения досок их пропитывали смолой, потом крыши стали крыть шифером, но мхи прижились и здесь.
В подклассе бриевых мхов, наряду с мелкими, в лесах встречаются более крупные и другой формы. Так, например, представитель семейства ретидиевых - птилий гребенчатый, растущий в основании древесных стволов, похож на желтоватое птичье перышко, достигает высоты 4-5 см.
Другой представитель рода хилокомиумов, предпочитающий сырые ельники, демонстрирует оригинальную форму своего строения, очень похожую на древесную сосновую с ветвями-мутовками, но очень малых размеров. Эти мутовки, как и у сосны, появляются каждый год, и мох получает очередной этаж зелени, поэтому его называют еще "этажный". Форму крошечных деревьев с развесистыми кронами демонстрирует еще один мох - клемациум, который предпочитает селиться на сухих полянах.
Вместе с деревоподобными мхами лес богат и другими формами, не имеющими "ствола", например, из рода туидиевых и леукодиевых. Они довольно часто встречаются в березниках, где, как рыхлая зеленая шерсть, собираются у основания стволов или разрастаются в нижних ветвях. Их крошечные коробочки со спорами так мелки, что даже в пору массового спороношения слабо меняют зеленый цвет.
Зеленые, или гипновые, мхи не только густо заселяют землю, но и воду, где господствуют представители семейств фонтиналисовых и каллиэргеновых групп "водников".
Фонтиналис нередко селится в постоянных ручьях чугаса, бегущих по оврагам, и летом, разрастаясь, проявляет себя зелеными нитями, которые при ближайшем рассмотрении предстают как нежные стебельки с листочками-волосками.
Коллиэргены, или "черные мхи", предпочитают спокойную воду и очень часто болотную. Именно здесь они создают опасные своей обманчивой зеленью "полянки", которые скрывают глубокие ямы. Этому способствует то, что подводное переплетение стеблей с черными листьями походит на торфяной грунт, а верхние зеленые кончики - на траву, растущую из него; не замечая этого, человек или животное подходят к болоту, смело вступают на такую "полянку" и вдруг оказываются в черной грязи, которая уходит из-под ног.
Тесно с влагой связана еще одна группа мхов из подкласса бриевых, получивших собирательное русское название "серебрянок". Такое название возникло из-за их особенности, с одной стороны, когда листочки погружены в воду и удерживают на себе пузырьки воздуха, то под ее поверхностью они приобретают серебристый вид. С другой стороны, на суше, где они обычно растут рядом со стволами на сырых местах, подолгу сохраняют капельки росы или дождя, тоже серебристого цвета. Листья этих мхов плоские и походят на листья обычных трав, но имеют несколько особенностей. Первая - они очень мелкие, от нескольких миллиметров до одного, и тонкие, меньше миллиметра. При такой толщине в них с помощью микроскопа можно изучить строение и жизнь одной клетки. Еще одна характерная особенность жилок, которые, как сеть, покрывают листья цветковых растений, у них остаются по одной, а сами листочки имеют обыкновение равномерно уменьшаться на веточке от основания к вершине.
Если представители подкласса юнгерманиевых мхов практически выпадают из поля зрения собирателя лесных даров из-за своих мелких размеров, а также сходства с другими, то представители подкласса маршанциевых могут привлечь внимание своей формой при более крупных размерах. Из них довольно обычна по берегам ручьев прессия. Ее плоские разветвленные тела, извиваясь по самой земле, с весны украшаются очень своеобразными спорангиями, похожими на звездчатые зонтики в диаметре до 6-7 мм и потому хорошо заметными.
В отличие от наземных форм маршанций, водные более мелкие, и форма их напоминает обрывки травы, плавающие среди другой зелени, практически не привлекает взгляда. К ним относится, например, ричия, длиной 4-5 мм, с разветвленными концами, которые походят на какой-то мусор.
Если для человека значение разнообразных гипновых мхов пока невелико, то для тайги - громадное. Именно они своим плотным ковром защищают почву от водной эрозии. Их покров предохраняет корни деревьев и кустов, расположенных близко у поверхности почвы, от низких температур, когда снежный покров не образовался или, наоборот, рано сошел. Они поселяются на сплошных гарях, создавая первые скопления гумуса. Они регулируют влажность и температуру почвы в летний период, не допуская резких колебаний. В тайге, где из-за плохой освещенности не возникает луговая дерновая почва с многолетним растительным войлоком, скрывающим дневную жизнь беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Моховой покров берет на себя эту защитную роль. Наконец, зимой рыхлый незамерзающий моховый покров облегчает движение мелким мышевидным животным, не впадающим в спячку.
В хозяйстве человека гипновые мхи играли важную роль как утеплители жилища в период продвижения его на Север, особенно в древности. Сейчас эта роль осталась там, где идет деревянное строительство. Здесь сухие лесные мхи постоянно используются для утепления пазов, между бревен в оконных и дверных проемах.
В лесу, занимаясь поиском грибов или ягод, человек, перемещаясь с места на место, часто встречает острова мхов, как обычно мягких, но другого цвета, чаще бледно-желтого или буроватого, которые занимают различные понижения среди ровной поверхности грунтов.
Если присмотреться к этим желтым островам, то обнаружится, что растения, создающие их, походят на зеленые мхи. Стоит потянуть одно из них, как сразу обнаружится различие - они без труда отрываются, потому что не имеют корня. При близком рассмотрении вырванного стебелька обнаружится другая разница в общем строении. Их мелкие веточки с мелкими листочками, равномерно покрывающие стебель, наверху сгущаясь, образуют характерную звездчатую головку, которой нет у зеленых мхов. Такое строение характерно для сфагновых или торфяных мхов. Отсутствие корней у торфяных мхов накладывает большой отпечаток на их жизнь. Во-первых, воду они получают листьями, а не по стеблю от корней. Во-вторых, они, ежегодно нарастая верхними частями, как бы отбрасывают нижние, которые с годами, отмирая, превратятся в знакомые слои торфа.
Слой верхних живых мхов, называемых "очес", ежегодно подрастая и поднимаясь вверх, как дрожжевое тесто в кастрюльке, создает не виданные в других растительных сообществах экологические условия, связанные с угрозой быть погребенными с годами под торфом.
В округе встречается более десятка видов сфагновых мхов, и они внешне так похожи, что различить отдельные можно только под бинокуляром. В полевых условиях сделать это трудно, правда, некоторые виды выдает общая окраска - то красноватая, то зеленая, то желтая. Большинство видов живет на болотах, которые, благодаря сфагновым мхам, служат накопителями чистой воды и регуляторами водотока малых рек.
В лесах обычно встречается два вида: остролистный и компактный, остальные, например, магелланский, вульфа, бурый болотный, оттопыренный, характерны для болот.
Когда говорят о дремучести каких-то лесов, то обычно имеют в виду главный признак их - "седую замшелость", которую рождают растения, имеющие в облике мало общего с гипновыми и сфагновыми мхами, разве что малых размеров - это лишайники. Они представляют особый тип низших споровых растений, соединивших в себе типы водорослей и грибов в одном организме. Это соединение, получившее название симбиоз, дает им определенные преимущества перед другими.
В лишайниках гифы гриба, в первую очередь, создают ту или иную форму тела, его своеобразный "дом", в котором, поселяясь, зеленые водоросли придают ему зеленоватый цвет и, главное, накапливают энергию солнца. При таком сожительстве оба "хозяина" имеют выгоду: гифы гриба приносят минеральные вещества, а водоросли - органические. В конечном итоге лишайники приобретают особую способность жить в очень неблагоприятных условиях на Севере при длительных низких температурах. В результате только лишайники постоянно живут на голых, промерзающих зимой скалах Полярного Урала.
В тайге многие виды лишайников, которых в округе десятки, также живут в более жестких климатических условиях, а именно, на деревьях, подвергаясь зимой влиянию сильных холодов, летом - сухосте и жаре. Не смотря на это, процветают и создают картину дремучести и старости, которую подчеркивают данные им русские названия, бородачи и косматики.
Бородачи, или вислянки, принадлежат к нескольким родам, в лесу наиболее заметны своими бледно-зеленоватыми длинными телами. Отдельные виды их становятся рекордсменами среди всего мира лишайников. Один из них, уснея длиннейшая, достигает длины 1 метра. Кроме длины бородачи обладают еще одной редкой особенностью: они растут вниз к земле, а не вверх, как основная масса представителей зеленого царства.
Другая особенность бородачей - медленный рост, всего два-три миллиметра в год, присуща и другим лишайникам. За 60-70 лет, достигнув метровой длины, они практически проживают среднюю человеческую жизнь.
Третья особенность усней и бородачей также присуща большинству лишайников - высокие требования к чистоте окружающего воздуха. Стоит появиться в воздухе серному, а чаще углекислому газу, как они прекращают свой рост и гибнут, являясь, в данном случае, надежными указателями загрязнения воздуха.
В отличие от вислянок, лишайники, с общим русским названием косматки, растут в разных направлениях. Среди них эвернии, отличающиеся более широкими лопастями тела, тянутся преимущественно вверх и в стороны, тогда как более тонкие свисают вниз. Именно эти лишайники, разрастаясь вместе на сухих нижних ветвях деревьев, придают им неухоженный, "непричесанный", косматый вид.
Среди эпифитных, т. е. растущих на ветвях и стволах лишайников, как правило, присутствуют виды с плоскими и прижатыми телами - пармелии . Без их кружавчатых, голубоватых или зеленоватых тел лес бывает только при сильной загазованности. Там, где воздух чист, они, разрастаясь на темных стволах хвойных деревьев, особенно с северной стороны, придают всему лесу больше света. Кроме пармелий лопастную уплощенную форму демонстрируют и цетрарии, которые поселяются среди других лишайников, сразу выделяются своим золотистым цветом. Особенно ярким он бывает у редкой цетрарии, растущей на старых стволах можжевельника.
На древесных стволах, кроме лишайников с лопастными и кустистыми формами тела, есть обычные виды, состоящие из мелких бородавочек, чешуек, которые, соединяясь между собой, образуют хорошо видимые пятна и кружки, напоминающие накипь, за что их и зовут накипные.
Одним из таких накипных лишайников является стенная золотянка - характерный спутник осиновой коры. Если взять на себя труд и осмотреть стволы нескольких осин, то непременно встретишь на зеленой коре ярко- желтые пятна - это и будет золотянка. Часто рядом с ней встречается и другой накипной лишайник - колоплака, но черного цвета.
Благодаря своим малым размерам и, в большинстве, неяркой окраске, накипные лишайники дали много открытий новых видов, в том числе и на просторах округа. Так, в конце второго тысячелетия на территории Кондинского района были найдены эндемичные виды: гилекта Леушинская и гилекта чернеющая.
Разнообразию форм тела эпифетных лишаников не уступают и наземные. Именно среди них живет широко распространенный в округе лишайник, который в быту называют "мох", и который целиком поддерживает жизнь ценного для человека Севера копытного животного, а именно северного оленя, за что он и получил название кладония оленья.
Этот лишайник любит светлые сосновые леса, где, разрастаясь столетиями, создает сплошной, почти белый покров, из-за которого они получили название боры-беломошники. Видеть эти боры, особенно в летнюю жару - зрелище, запоминающееся надолго еще и потому, что их остается все меньше и меньше из-за вмешательства человека, который, в лучшем случае, вытаптывает их, в худшем - выжигает.
В жаркий день в таком лесу сразу поражает снежная белизна земли, из которой к небу тянутся желтые прямые стволы сосен, между которыми, в отличие от тайги, далеко просматривается все пространство. Тишина нарушается лишь какими-то шорохами, будто испуганные маленькие зверьки карабкаются по стволам, но это не белки, это шелестят всего лишь желтоватые тонкие пленки, свисающие с желтой коры под слабым ветром. Когда проходит первое восхищение от увиденной картины, и человек начинает идти дальше, его поразит новое явление - в жаркий полдень громкий хруст лишайников, как зимой хруст снега под ногами.
В тайге, где на земле господствуют влаголюбивые гипновые мхи, лишайникам трудно бывает найти сухие места, как в сосновых борах, поэтому здесь они не образуют больших зарослей и довольствуются старыми пнями, толстыми стволами поваленных деревьев или высокими сухими кочками, лишенными мхов.
По форме тела наземные лишайники делятся на две группы: кустистые и листоватые. Кладонии относятся к первой группе кустистых, среди них в тайге обычна лесная, а в борах - оленья. В лесу светло-зеленые, порой почти белые кустики кладоний своими веточками напоминают крошечные деревья, которые не сгибаются под ветром и, почти не меняя цвета в течение лета, выглядят неживыми, поэтому особенно неожиданной бывает встреча на кончиках веточек новых цветов. Наиболее яркими цветами среди кустистых лишайников раскрашиваются отдельные виды трубчатых кладоний, как, например, пальчиковый. У них в пору размножения самые кончики веточек вдруг приобретают ярко-красный цвет, как будто это капельки крови, упавшей из ран каких-то теплокровных животных.
В отличие от кустистых лишайников, листоватые предстают розетками или лентами. Среди листоватых наиболее крупная - лобария легочная, растущая на коре поваленных хвойных деревьев. Свое название, легочная, она, видимо, получила за сходство поверхности тела в широких жилах с внутренним строением легких млекопитающих.
Другие плоские лопастные лишайники, пельтигеры, которых несколько видов в тайге, встречаются чаще. Обычно они выставляют свои листовые тела возле пней или стволов деревьев, часто окружая их.
Значение лишайников в кругообороте энергии живого вещества особенно велико в горах, где они выступают в роли первых накопителей гумуса в трещинах скал, куда позже приходят цветковые растения. Ценны они как накопители гумуса и на равнинах, особенно в сосновых лесах, растущих на сухих песчаных грунтах
Высшие споровые растения
Работа по созданию участка "Высших споровых растений" в открытом грунте была начата в 1966 году по инициативе директора Ботанического сада проф. И.П. Белоконя. Современный коллекционный фонд собирали сотрудники нескольких поколений. Работы по созданию участка проводили сотрудники Е.Г. Ромс, Т.В. Плотникова, Г.Д. Ермоленко, первые растения из окрестностей г. Киева были привезены Т.П. Коршук. Курировала экспозицию и З.П. Козлова, которая была куратором коллекции архегониальных растений в закрытом грунте. Значительную научную и практическую работу с 1975 до 2000 года проводила к.б.н. Н.М. Стеценко, благодаря которой количество представленных в экспозиции растений увеличилось вдвое, и достигало 116 коллекционных единиц. На сегодняшний день куратором участка является к.б.н. Е.В. Вашека.
Пополнение коллекции происходило как за счет растений, привезенных из экспедиций, которые охватывали не только территорию Украины, но и районы Кавказа, Дальнего Востока, Средней Азии, так и за счет растений, полученных из других ботанических садов, и выращенных из спор. Последний способ в наше время является основным для увеличения коллекционных фондов.
По состоянию на конец 2006 года на участке "Высших споровых растений" представлено 125 коллекционных единиц, которые принадлежат к трем отделам (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), четырем классам и четырнадцати семействам. Наиболее представлены папоротникообразные, которые насчитывают 84 вида, 1 подвид, 4 разновидности и 33 культивара.
