Yanal genikulyar tanasi. Vizual ma'lumotni idrok etishda miya yarim sharlarining roli Yanal genikulyar tana tuzilishdir.

Retinal ganglion hujayralari o'z jarayonlarini lateral genikulyar tanaga yo'naltiradi va u erda retinotopik xaritani hosil qiladi. Sutemizuvchilarning lateral genikulyar tanasi 6 qavatdan iborat bo'lib, ularning har biri bir yoki boshqa ko'z tomonidan innervatsiya qilinadi va ganglion hujayralarining turli kichik turlaridan ma'lumot oladi va magnocellular, parvocellular va koniocellular neyronlar qatlamlarini hosil qiladi. Yanal genikulyar yadrodagi neyronlar retinal ganglion hujayralariga o'xshash markazdan erga joylashgan retseptiv maydonlarga ega.

Yanal genikulyar yadrodagi neyronlar birlamchi vizual korteks V1da retinotopik xaritani yaratadi va uni "17-maydon" yoki striatekorteks deb ham ataladi. Kortikal hujayralarning retseptiv maydonlari "markaziy fon" turiga ko'ra allaqachon tanish bo'lgan retseptiv maydonlarni tashkil etish o'rniga, vizual ma'lumotni tahlil qilishda tubdan yangi qadam bo'lgan chiziqlar yoki qirralardan iborat. V 1 ning oltita qatlami strukturaviy xususiyatlarga ega: genikulyar tanadan afferent tolalar asosan 4-qatlamda (ba'zilari esa 6-qatlamda) tugaydi; 2, 3 va 5 qatlamlardagi hujayralar kortikal neyronlardan signal oladi. 5 va b qatlam hujayralari jarayonlarni subkortikal sohalarga, 2 va 3 qatlam hujayralari esa boshqa kortikal sohalarga chiqadi. Hujayralarning har bir vertikal ustuni modul vazifasini bajaradi, kosmosdagi ma'lum bir joydan dastlabki vizual signalni oladi va qayta ishlangan vizual ma'lumotni ikkilamchi vizual maydonlarga yuboradi. Vizual korteksning ustunli tashkil etilishi aniq, chunki retseptiv maydonlarning lokalizatsiyasi korteksning butun chuqurligida bir xil bo'lib qoladi va har bir ko'zdan (o'ng yoki chap) vizual ma'lumotlar har doim qat'iy belgilangan ustunlarda qayta ishlanadi.

V 1 sohadagi neyronlarning ikki sinfi tasvirlangan, ular fiziologik xossalari bilan farqlanadi. Oddiy hujayralarning retseptiv maydonlari cho'zilgan bo'lib, konjugat "yoqilgan" va "o'chirilgan" zonalarni o'z ichiga oladi.Shuning uchun oddiy hujayra uchun eng maqbul ogohlantiruvchi yorug'lik yoki soyaning maxsus yo'naltirilgan nurlari hisoblanadi.Murakkab hujayra ma'lum bir yo'naltirilgan yorug'lik chizig'iga javob beradi. Ushbu chiziq retseptiv maydonning istalgan hududida joylashgan bo'lishi mumkin.Tasvirni aniqlash natijasida yuzaga keladigan oddiy yoki murakkab hujayralarning inhibisyonu signalning xususiyatlari haqida batafsilroq ma'lumot beradi, masalan, ma'lum uzunlikdagi chiziq yoki chiziqning mavjudligi. ma'lum bir qabul qiluvchi maydon ichidagi ma'lum burchak.

Oddiy hujayraning retseptiv maydonlari genikulyar tanadan ko'p sonli afferentlarning yaqinlashishi natijasida hosil bo'ladi. Bir-biriga tutashgan bir nechta retseptiv maydonlarning markazlari bitta kortikal retseptiv zonani tashkil qiladi. Murakkab hujayraning maydoni oddiy hujayradan va boshqa kortikal hujayralardan keladigan signallarga bog'liq. Retinadan lateral genikulyar tanaga, so'ngra oddiy va murakkab kortikal hujayralarga retseptiv maydonlarning tashkil etilishining ketma-ket o'zgarishi axborotni qayta ishlash ierarxiyasini ko'rsatadi, bunda bir darajadagi bir qator nerv konstruktsiyalari keyingi bosqichda birlashtiriladi. dastlabki ma’lumotlar asosida ancha mavhum tushuncha shakllanadi. Vizual analizatorning barcha darajalarida Maxsus e'tibor ko'zning umumiy yoritilishiga emas, balki kontrastga va tasvirning chegaralarini belgilashga qaratilgan. Shunday qilib, vizual korteksdagi murakkab hujayralar to'rtburchaklar chegaralari bo'lgan chiziqlarni "ko'rishlari" mumkin va ular bu to'rtburchak ichidagi yorug'likning mutlaq intensivligi haqida juda kam tashvishlanadilar. Kufflerning retinada kashshof ishi bilan boshlangan vizual ma'lumotni idrok etish mexanizmlari sohasidagi bir qator aniq va uzluksiz tadqiqotlar Hubel va Vizel tomonidan vizual korteks darajasida davom ettirildi. Hubel 20-asrning 50-yillarida Jons Xopkins universiteti (AQSh) Stiven Kuffler laboratoriyasida vizual korteks bo'yicha dastlabki tajribalarning yorqin tavsifini berdi. O'shandan beri miya yarim korteksining fiziologiyasi va anatomiyasi haqidagi tushunchamiz Hubel va Vizel tajribalari, shuningdek, ularning tadqiqotlari boshlang'ich nuqtasi yoki ilhom manbai bo'lgan ko'plab asarlar tufayli sezilarli darajada rivojlandi. Bizning maqsadimiz Xubel va Vizelning klassik ishlariga, shuningdek, ular, ularning hamkasblari va boshqalar tomonidan amalga oshirilgan so'nggi tajribalarga asoslangan pertseptiv nuqtai nazardan signalni kodlash va kortikal arxitektura haqida qisqacha, bayon qilishdir. Ushbu bob faqat lateral genikulyar yadro va vizual korteksning funktsional arxitekturasini va ularning vizual tahlilning birinchi bosqichlarini ta'minlashdagi rolini ko'rsatadi: markazdan yerga naqshda retinal signaldan chiziqlar va shakllarni aniqlash.

Retinadan lateral genikulyar tanaga, so'ngra miya yarim korteksiga o'tishda texnologiya chegarasidan tashqarida bo'lgan savollar tug'iladi. Uzoq vaqt davomida har qanday qismning ishlashini tushunish uchun umumiy qabul qilingan asab tizimi uning tarkibiy qismi bo'lgan neyronlarning xususiyatlari to'g'risida bilim zarur: ular qanday signallarni o'tkazadi va ma'lumotni uzatadi, olingan ma'lumotni sinapslar orqali bir hujayradan ikkinchisiga qanday uzatadi. Biroq, faqat bitta alohida hujayraning faolligini kuzatish ko'p sonli neyronlar ishtirok etgan yuqori funktsiyalarni o'rganish uchun samarali usul bo'lishi dargumon. Bu erda qo'llanilgan va vaqti-vaqti bilan qo'llanilishida davom etayotgan argument bu: miyada taxminan 10 10 yoki undan ortiq hujayra mavjud. Hatto eng ko'p oddiy vazifa yoki yuz minglab odamlar ishtirok etgan voqea nerv hujayralari asab tizimining turli qismlarida joylashgan. Fiziolog bir vaqtning o'zida faqat bitta yoki bir nechta nerv hujayralarini, umumiy miqdorning umidsiz kichik qismini tekshira olsa, miyada murakkab ta'sirning shakllanish mexanizmining mohiyatiga kirib borish imkoniyati qanday?

Yaqindan o'rganib chiqqach, ko'p sonli hujayralar va murakkab yuqori funktsiyalar bilan bog'liq bo'lgan tadqiqotning asosiy murakkabligi haqidagi bunday dalillarning mantig'i endi unchalik benuqson ko'rinmaydi. Tez-tez sodir bo'lganidek, muammoning yangi va aniq ko'rinishini ochadigan soddalashtiruvchi printsip paydo bo'ladi. Vizual korteksdagi vaziyatni soddalashtiradigan narsa shundaki, asosiy hujayra turlari bir-biridan alohida, yaxshi tashkil etilgan va takrorlanuvchi birliklarda joylashgan. Nerv to'qimalarining bu takrorlanuvchi naqshlari ko'rish korteksining retinotopik xaritasi bilan chambarchas bog'langan. Shunday qilib, ko'zning to'r pardasidagi qo'shni nuqtalar ko'rish po'stlog'i yuzasidagi qo'shni nuqtalarga proektsiyalanadi. Bu shuni anglatadiki, vizual korteks shunday tashkil etilganki, ko'rish maydonining har bir eng kichik segmenti uchun ma'lumotni tahlil qilish va uni uzatish uchun neyronlar to'plami mavjud. Bundan tashqari, funktsional jihatdan bog'liq bo'lgan uyali birikmalarni izolyatsiya qilish imkonini beruvchi usullar yordamida kortikal tashkilotning yuqori darajadagi naqshlari aniqlangan. Haqiqatan ham, kortikal arxitektura kortikal funktsiyaning tizimli asosini belgilaydi, shuning uchun yangi anatomik yondashuvlar yangi analitik tadqiqotlarni ilhomlantiradi. Shunday qilib, vizual neyronlarning funktsional aloqalarini tavsiflashdan oldin, qisqacha xulosa qilish foydali bo'ladi umumiy tuzilishi lateral genikulyar tananing yadrolaridan boshlanadigan markaziy vizual yo'llar.

Yanal genikulyar tanasi

Optik asab tolalari har bir ko'zdan kelib chiqadi va o'ng va chap lateral genikulyar tananing (LCT) hujayralarida tugaydi (1-rasm), ular aniq ajralib turadigan qatlamli tuzilishga ega ("geniculate" "tizza kabi kavisli" degan ma'noni anglatadi). Mushukning LCTda siz uchta aniq, aniq ajralib turadigan hujayra qatlamini (A, A 1, C) ko'rishingiz mumkin, ulardan biri (A 1) murakkab tuzilishga ega va keyinchalik bo'linadi. Maymunlarda va boshqa primatlarda, shu jumladan

Odamlarda LCT oltita hujayra qatlamiga ega. Chuqurroq 1 va 2 qatlamlardagi hujayralar 3, 4, 5 va 6 qatlamlarga qaraganda kattaroqdir, shuning uchun bu qatlamlar mos ravishda katta hujayra (M, magnocellular) va kichik hujayralar (P, parvosellular) deb ataladi. Tasniflash, shuningdek, katta (M) va kichik (P) retinal ganglion hujayralari bilan bog'liq bo'lib, ular o'z jarayonlarini LCTga yuboradi. Har bir M va P qatlamlari orasida juda kichik hujayralar zonasi yotadi: intralaminar yoki koniocellular (K, koniocellular) qatlam. K qavat hujayralari M va P hujayralaridan funksional va neyrokimyoviy xossalari bilan farqlanib, ko'rish po'stlog'iga uchinchi axborot kanalini hosil qiladi.

Mushuklarda ham, maymunlarda ham LCT ning har bir qatlami bir yoki boshqa ko'zdan signallarni oladi. Maymunlarda 6, 4 va 1 qatlamlar qarama-qarshi ko'zdan, 5, 3 va 2 qatlamlar esa ipsilateral ko'zdan ma'lumot oladi. Har bir ko'zdan nerv uchlari kursining turli qatlamlarga bo'linishi elektrofiziologik va bir qator anatomik usullar yordamida ko'rsatilgan. Ayniqsa, hayratlanarlisi, unga xren peroksidaza fermenti yuborilganda, optik asabning individual tolasining dallanishi turi (2-rasm).

Terminal shakllanishi ushbu ko'z uchun LCT qatlamlari bilan chegaralanadi, bu qatlamlar chegarasidan tashqariga chiqmaydi. Chiazm sohasidagi optik asab tolalarining tizimli va o'ziga xos bo'linishi tufayli LCT hujayralarining barcha retseptiv maydonlari qarama-qarshi tomonning ko'rish sohasida joylashgan.

Guruch. 2. Mushukning LKTdagi optik nerv tolalarining uchlari. Qarama-qarshi ko'zning "on" markazi bo'lgan zonadan aksonlardan biriga ot peroksidaza AOK qilingan. Akson shoxlari A va C qatlamlari hujayralarida tugaydi, lekin A 1 emas.

Guruch. 3. ST hujayralarining retseptiv maydonlari. LCT hujayralarining konsentrik retseptiv maydonlari ko'zning to'r pardasidagi ganglion hujayralari maydonlariga o'xshab, "yoqilgan" va "o'chirilgan" markazga ega bo'lgan maydonlarga bo'linadi.Mushuk LCTning "on" markazi bilan hujayraning javoblari ko'rsatilgan. Signal ustidagi chiziq yorug'lik davomiyligini ko'rsatadi.Markaziy va periferik zonalar bir-birining ta'sirini neytrallaydi, shuning uchun butun retseptiv maydonning diffuz yoritilishi faqat zaif javob beradi (pastki kirish), hatto retinal ganglion hujayralariga qaraganda kamroq aniqlanadi.

Yanal genikulyar tanadagi ko'rish maydonlarining xaritalari

Muhim topografik xususiyat - bu LCT ning har bir qatlamida qabul qiluvchi maydonlarni tashkil qilishda yuqori tartiblilik. Retinaning qo'shni hududlari qo'shni LCT hujayralari bilan aloqa hosil qiladi, shuning uchun yaqin atrofdagi LCT neyronlarining retseptiv maydonlari katta maydonda bir-biriga yopishadi. Mushuk to'r pardasining markaziy zonasidagi hujayralar (mushuk to'r pardasi kichik markazlarga ega bo'lgan kichik retseptiv maydonlarga ega bo'lgan hudud), shuningdek, maymunning optik foveasi LCT ning har bir qatlamida nisbatan ko'p sonli hujayralar bilan bog'lanish hosil qiladi. Bog'larning shunga o'xshash taqsimoti NMR yordamida odamlarda topilgan. Retinaning periferik hududlari bilan bog'langan hujayralar soni nisbatan kichik. Optik foveaning bu haddan tashqari ko'rinishi aks ettiradi yuqori zichlik maksimal keskinlik bilan ko'rish uchun zarur bo'lgan hududdagi fotoreseptorlar. Ehtimol, optik asab tolalari soni va LCT hujayralari soni taxminan teng bo'lsa-da, shunga qaramay, har bir LCT neyroni optik asabning bir nechta tolalaridan birlashtiruvchi signallarni oladi. Har bir optik asab tolasi, o'z navbatida, bir nechta LCT neyronlari bilan ajralib turadigan sinaptik aloqalarni hosil qiladi.

Biroq, har bir qatlam nafaqat topografik tartibda, balki turli qatlamlarning hujayralari ham bir-biriga retinotopik munosabatda bo'ladi. Ya'ni, agar siz elektrodni LCT yuzasiga qat'iy perpendikulyar ravishda harakatlantirsangiz, u holda mikroelektrod LCT qatlamini birin-ketin kesib o'tganda, avval birining, so'ngra boshqa ko'zning tegishli zonalaridan ma'lumot oladigan hujayralarning faolligi qayd etiladi. . Retseptiv maydonlarning joylashishi ikkala retinada qat'iy mos keladigan pozitsiyalarda, ya'ni ular ko'rish maydonining bir xil maydonini ifodalaydi. LCT hujayralarida o'ng va chap ko'zlardan ma'lumotlarning sezilarli darajada aralashishi va ular o'rtasidagi o'zaro ta'sir kuzatilmaydi; faqat oz miqdordagi neyronlar (ikki ko'zda retseptiv maydonlarga ega) faqat binokulyar ravishda hayajonlanadi.

Ajablanarlisi shundaki, LCT hujayralarining javoblari ganglion hujayralarining signallaridan sezilarli darajada farq qilmaydi (3-rasm). LCT neyronlari, shuningdek, markazda "o'chirilgan" yoki "yoqilgan" bo'lgan konsentrik ravishda tashkil etilgan antagonizatsiya qiluvchi retseptiv maydonlarga ega, ammo kontrast mexanizmi o'rtasidagi ko'proq moslik tufayli yanada nozik tartibga solinadi.

inhibitiv va qo'zg'atuvchi zonalar. Shunday qilib, retinal ganglion hujayralari kabi, LCT neyronlari uchun optimal stimul kontrastdir, ammo ular umumiy yoritishga yanada zaifroq javob beradi. LCT neyronlarining retseptiv maydonlarini o'rganish hali tugallanmagan. Masalan, LCTda neyronlar topilgan, ularning LCT faoliyatiga qo'shgan hissasi aniqlanmagan, shuningdek, korteksdan LCTga tushadigan yo'llar. LCT neyronlarining sinxronlashtirilgan faoliyati uchun kortikal qayta aloqa talab qilinadi.

LCT ning funktsional qatlamlari

Nima uchun LCT har bir ko'z uchun bir nechta qatlamga ega? Hozirgi vaqtda turli qatlamlardagi neyronlar turli funktsional xususiyatlarga ega ekanligi aniqlandi. Masalan, maymunning LKT ning to'rtinchi dorsal parvocellular qatlamlarida joylashgan hujayralar, P ganglion hujayralari kabi, nurga javob berishga qodir. turli ranglar, yaxshi rang diskriminatsiyasini ko'rsatadi. Aksincha, 1 va 2 qatlamlar (magnoxujayrali qatlamlar) M-ga o'xshash hujayralarni o'z ichiga oladi, ular tez ("jonli") javob beradilar va rangga sezgir emaslar, K qatlamlari esa "ko'k rangli" retinal ganglion hujayralaridan signallarni oladi va maxsus rol o'ynashi mumkin. rangni ko'rishdagi roli. Mushuklarda X va Y tolalari ("Ganglion hujayralarining tasnifi" bo'limiga qarang. A, C va A 1 turli pastki qatlamlarida tugaydi, shuning uchun C emas, balki A qatlamining o'ziga xos inaktivatsiyasi ko'z harakatining aniqligini keskin pasaytiradi. Hujayralar ". on" - va "off" "-markazi ham norka va paromning LCTda va ma'lum darajada maymunlarda turli qatlamlarga bo'linadi. Yuqoridagilarni umumlashtirsak, LCT ganglion hujayralarining aksonlari joylashgan yo'l stantsiyasidir. shunday tartiblanganki, qo'shni hujayralar ko'rish maydonlarining bir xil mintaqalaridan signallarni oladilar va axborotni qayta ishlovchi neyronlar klasterlarda tashkil etilgan.Shunday qilib, LCTda vizual ma'lumotni parallel qayta ishlash uchun anatomik asos aniq ko'rinadi.

Vizual korteksning sitoarxitekturasi

Vizual ma'lumot optik nurlanish orqali korteks va LCT ga kiradi. Maymunlarda optik nurlanish qalinligi taxminan 2 mm bo'lgan katlanmış plastinkada tugaydi (4-rasm). Miyaning bu hududi - birlamchi vizual korteks, ko'rish maydoni 1 yoki V 1 deb nomlanuvchi - shuningdek, chiziqli korteks yoki "17-maydon" deb ataladi. Qadimgi terminologiya 20-asr boshlarida ishlab chiqilgan anatomik mezonlarga asoslangan edi. V 1 orqa tomonda, oksipital lob hududida joylashgan bo'lib, ko'ndalang bo'limda uning maxsus qismi bilan tan olinishi mumkin. ko'rinish. Bu sohadagi tolalar to'plamlari yalang'och ko'z bilan aniq ko'rinadigan chiziq hosil qiladi (shuning uchun zona "chiziqli" deb ataladi, 4B-rasm). Striation zonasidan tashqaridagi qo'shni zonalar ham ko'rish bilan bog'liq. V zonani darhol o'rab turgan zona V 2 zonasi (yoki "18-zona") deb ataladi va V zonadan signallarni qabul qiladi (4C-rasmga qarang). Miyaning vizual tekshiruvi yordamida ekstrastriativ vizual korteks (V 2 -V 5) ning aniq chegaralarini aniqlab bo'lmaydi, ammo buning uchun bir qator mezonlar ishlab chiqilgan. Masalan, V 2 da chiziq yo`qoladi, yirik hujayralar yuzaki joylashadi, chuqurroq qatlamlarda esa qo`pol, qiya joylashgan miyelin tolalari ko`rinadi.

Har bir zona qat'iy belgilangan, retinotopik tarzda prognoz qilingan retinaning ko'rish maydonining o'ziga xos tasviriga ega. Proyeksiya xaritalari alohida hujayralar faoliyatini tahlil qilish imkoni bo'lmagan davrda tuzilgan. Shuning uchun xaritalash retinaning kichik joylarini yorug'lik nurlari bilan yoritish va katta elektrod yordamida kortikal faollikni qayd etish orqali amalga oshirildi. Bu kartalar, shuningdek, ularning zamonaviy analoglar Pozitron emissiya tomografiyasi va funktsional yadro magnit rezonansi kabi miya tasvirlash usullaridan foydalangan holda yaqinda tuzilgan , fovea vakili uchun ajratilgan kortikal maydon ko'zning to'r pardasining qolgan qismiga ajratilgan maydonga qaraganda ancha kattaroq ekanligini ko'rsatdi. Ushbu topilmalar, printsipial jihatdan, taxminlarga mos keldi, chunki korteks tomonidan naqshni aniqlash asosan fovea hududida zich joylashgan fotoreseptorlardan olingan ma'lumotlarni qayta ishlash orqali amalga oshiriladi. Ushbu tasvir birlamchi somatosensor korteksdagi qo'l va yuzning kengaytirilgan tasviriga o'xshaydi. Retinal chuqurchalar miya yarim korteksining oksipital qutbiga cho'ziladi. Retinal periferiya xaritasi oksipital lobning medial yuzasi bo'ylab old tomonga cho'zilgan (5-rasm). Ob'ektiv tomonidan retinada hosil bo'lgan teskari rasm tufayli yuqori ko'rish maydoni to'r pardaning pastki mintaqasiga proektsiyalanadi va kalkarin sulkus ostida joylashgan V 1 hududga uzatiladi; pastki ko'rish maydoni kalkarin sulkus ustida proyeksiyalanadi.

Kortikal bo'laklarda neyronlarni shakli bo'yicha tasniflash mumkin. Neyronlarning ikkita asosiy guruhi yulduzsimon va piramidal hujayralarni hosil qiladi. Ushbu hujayralarga misollar rasmda ko'rsatilgan. 6B. Ularning asosiy farqlari aksonlarning uzunligi va hujayra tanalarining shaklidir. Piramidal hujayralarning aksonlari uzunroq va oq moddaga tushib, korteksni tark etadi; yulduzsimon hujayralar jarayonlari eng yaqin zonalarda tugaydi. Ushbu ikki guruh hujayralar boshqa farqlarga ega bo'lishi mumkin, masalan, dendritik tikanlar mavjudligi yoki yo'qligi, ularning funktsional xususiyatlarini ta'minlaydi. Boshqa g'alati nomdagi neyronlar (bibuket hujayralari, qandil hujayralari, savat hujayralari, yarim oy hujayralari), shuningdek neyroglial hujayralar mavjud. Ularning xarakterli xususiyat shundan iboratki, bu hujayralarning jarayonlari asosan radial yo'nalishda yo'naltiriladi: korteksning qalinligi orqali yuqoriga va pastga (sirtga mos burchak ostida). Aksincha, ularning ko'p (lekin hammasi emas) lateral jarayonlari qisqa. Birlamchi vizual korteks va korteks o'rtasidagi aloqalar yuqori tartib hujayra qatlamlari ostida joylashgan oq materiyadan to'plamlar shaklida o'tadigan aksonlar yordamida amalga oshiriladi

Guruch. 7. Vizual korteksning ulanishlari. A) Har xil kiruvchi va chiquvchi jarayonlarga ega hujayralar qatlamlari. E'tibor bering, LCT dan dastlabki jarayonlar asosan 4-qavatda to'xtatiladi. Katta hujayra qatlamlaridan keladigan LCT jarayonlari asosan 4C va 4B qatlamlarida, kichik hujayra qatlamlaridan esa 4A va 4C da to'xtatiladi. Oddiy hujayralar asosan 4 va 6 qatlamlarda, murakkab hujayralar - 2, 3, 5 va 6 qatlamlarda joylashgan. 2, 3 va 4B qatlamlaridagi hujayralar aksonlarni boshqa kortikal zonalarga yuboradi; 5 va 6 qatlamlardagi hujayralar aksonlarni yuqori kolikulaga va LCTga yuboradi. (B) Mushukdagi LCT aksonlari va kortikal neyronlarning tipik dallanishi. Bunday vertikal ulanishlarga qo'shimcha ravishda, ko'plab hujayralar bir qatlam ichida korteksning uzoq hududlariga cho'zilgan uzun gorizontal ulanishlarga ega.

Korteksning kiruvchi, chiquvchi yo'llari va qatlamli tashkil etilishi

Sutemizuvchilar poʻstlogʻining asosiy xususiyati shundaki, bu yerdagi hujayralar kulrang materiya ichida 6 ta qatlamda joylashgan (6A-rasm). Qatlamlar hujayralar zichligiga, shuningdek, korteksning har bir zonasining qalinligiga qarab tashqi ko'rinishida juda farq qiladi. Kiruvchi yo'llar rasmda ko'rsatilgan. Chap tomonda 7A. LCTga asoslanib, tolalar asosan 4-qatlamda tugaydi, shuningdek, qatlam 6da hosil bo'lgan oz sonli birikmalar bilan yuzaki qatlamlar pulvinarzone yoki talamusning boshqa joylaridan signallarni oladi. Ko'p sonli kortikal hujayralar, ayniqsa 2-qatlam mintaqasida, shuningdek, 3 va 5-qavatlarning yuqori qismlarida, shuningdek, korteks ichida joylashgan neyronlardan signallar qabul qilinadi. LCT dan 4-qatlamga keladigan tolalarning asosiy qismi keyinchalik turli pastki qatlamlar o'rtasida bo'linadi.

6, 5, 4, 3 va 2 qatlamlardan chiqadigan tolalar o'ng tomonda 7A-rasmda ko'rsatilgan. Korteksdan efferent signallarni yuboradigan hujayralar, shuningdek, turli qatlamlar orasidagi intrakortikal aloqalarni boshqarishi mumkin. Masalan, LCT dan tashqari 6-qatlamdagi hujayraning aksonlari ham shu hujayraning javob turiga qarab boshqa kortikal qatlamlardan biriga proyeksiya qilishi mumkin 34). Vizual yo'llarning ushbu tuzilishiga asoslanib, tasavvur qilish mumkin keyingi yo'l vizual signal: retinaning ma'lumotlari kortikal hujayralarga (asosan 4-qatlamda) LCT hujayralarining aksonlari orqali uzatiladi; ma'lumot qatlamdan qatlamga, neyrondan neyronga korteksning butun qalinligi bo'ylab uzatiladi; qayta ishlangan ma'lumot oq moddaga chuqur kirib, korteksga qaytib keladigan tolalar yordamida korteksning boshqa joylariga yuboriladi. Shunday qilib, korteksning radial yoki vertikal tashkil etilishi bizni neyronlarning ustunlari alohida hisoblash birliklari sifatida ishlaydi, deb hisoblashimizga olib keladi. turli qismlar vizual sahnalar va olingan ma'lumotni korteksning boshqa hududlariga yo'naltirish.

4-qatlamda LCT dan kiruvchi tolalarni ajratish

LCT afferent tolalari murakkab tashkilotga ega bo'lgan va fiziologik va anatomik jihatdan o'rganilishi mumkin bo'lgan asosiy vizual korteksning 4-qatlamida tugaydi. Biz ko'rsatmoqchi bo'lgan birinchi xususiyat - bu turli ko'zlardan keladigan kiruvchi tolalarni ajratishdir. Voyaga etgan mushuklar va maymunlarda LCT ning bir qatlamidagi hujayralar, bir ko'zdan signallarni qabul qilib, ushbu ko'z uchun maxsus mas'ul bo'lgan 4C qatlamidagi kortikal hujayralarning qat'iy belgilangan klasterlariga jarayonlarni yuboradi. Hujayralar klasterlari faqat o'ng yoki chap ko'zdan ma'lumot oladigan o'zgaruvchan chiziqlar yoki kortikal hujayralar to'plamlarida guruhlangan. Yuzaki va chuqurroq qatlamlarda neyronlar ikkala ko'z tomonidan boshqariladi, garchi odatda ulardan biri ustunlik qiladi. Hubel va Vizel elektrofiziologik usullardan foydalangan holda turli ko'zlardan ma'lumotni ajratish va ulardan birining asosiy ko'rish korteksida hukmronligining original namoyishini o'tkazdilar. Ular Mountcastle tomonidan somatosensor korteks uchun ishlab chiqilgan kortikal ustunlar kontseptsiyasiga amal qilib, o'zlarining kuzatishlarini tavsiflash uchun "oculardominance ustunlari" atamasidan foydalanganlar. Bir qator eksperimental texnikalar o'ng yoki chap ko'zdan ma'lumot oladigan 4-qavatdagi hujayralarning o'zgaruvchan guruhlarini namoyish qilish uchun mo'ljallangan. Dastlab, LCT ning faqat bitta qatlamiga ozgina zarar etkazish taklif qilingan (har bir qatlam faqat bitta ko'zdan ma'lumot olishini unutmang). Agar bu amalga oshirilsa, 4-qavatda degeneratsiya qiluvchi terminallar paydo bo'lib, LCTning shikastlangan maydoniga ma'lumot yuboradigan ko'z tomonidan boshqariladigan joylarga mos keladigan o'zgaruvchan dog'larning o'ziga xos naqshini hosil qiladi. Keyinchalik, bir ko'zdan radioaktiv aminokislotalarni tashish yordamida aniq ko'z ustunligi naqshining mavjudligining ajoyib namoyishi amalga oshirildi. Tajriba radioaktiv tritiy atomlarini o'z ichiga olgan aminokislota (prolin yoki lesitin)ni ko'z ichiga yuborishdan iborat. In'ektsiya ko'zning vitreus tanasiga o'tkaziladi, undan aminokislotalar retinal nerv hujayralarining tanasi tomonidan ushlanib, oqsilga qo'shiladi. Vaqt o'tishi bilan, shu tarzda etiketlangan oqsil ganglion hujayralariga va optik asab tolalari bo'ylab LCT ichidagi terminallariga ko'chiriladi. Ajablanarlisi shundaki, bu radioaktiv kuzatuvchi kimyoviy sinapslar orqali neyrondan neyronga ham uzatiladi. Oxir-oqibat, yorliq vizual korteksdagi LCT tolalarining oxiriga etib boradi.

Shaklda. 8-rasmda yorliq kiritilgan ko'z bilan bog'liq LCT hujayralari aksonlari tomonidan hosil qilingan radioaktiv terminallarning 4-qatlamidagi joylashuvi ko'rsatilgan.

Guruch. 8. Bir ko'zga radioaktiv prolin yuborish natijasida olingan maymun korteksidagi okulodominant ustunlar. Avtoradiogrammalar qorong'u maydon yoritilishida olingan, bu erda kumush donalari oq rangda ko'rsatilgan. (A) Rasmning yuqori qismidan tilim ko'rish korteksining 4-qatlamidan sirtga burchak ostida o'tib, ustunlarning perpendikulyar tilimini hosil qiladi. Markazda 4-qatlam gorizontal ravishda kesilib, ustun cho'zilgan plitalardan iborat ekanligini ko'rsatdi. (B) Insilateral ko'zga in'ektsiya qilingan boshqa maymundagi 4C qatlamining bir nechta gorizontal qismlaridan rekonstruktsiya qilish. (Har qanday gorizontal qism ko'rinishi mumkin

4-qatlamning faqat bir qismi, bu korteksning egriligiga bog'liq.) A va B ikkalasida ham vizual ustunlik ustunlari bir yoki boshqa ko'zdan ma'lumot oladigan teng kenglikdagi chiziqlarga o'xshaydi.

to'g'ridan-to'g'ri vizual korteksning ustida joylashgan, shuning uchun bunday joylar fotosuratning qorong'u fonida oq dog'lar kabi ko'rinadi). Marker dog'lari belgilanmagan joylar bilan kesishadi, ular hech qanday signal kiritilmagan qarama-qarshi ko'zdan ma'lumot oladi. Oculodominant ustunlarga mos keladigan dog'lar orasidagi markazdan markazga masofa taxminan 1 mm.

Hujayra darajasida shunga o'xshash struktura 4-qatlamda LCT neyronlarining alohida kortikal aksonlariga horseradish peroksidazasini kiritish orqali aniqlangan. Rasmda ko'rsatilgan akson. 9, soyalar va harakatlanuvchi dog'larga qisqa signallar bilan javob beradigan "o'chirilgan" markazga ega LCT neyronidan keladi. Akson 4-qavatda ikki xil jarayonlar guruhida tugaydi. Belgilangan jarayonlar guruhlari boshqa ko'z uchun mas'ul bo'lgan hududga o'lchamiga mos keladigan bo'sh, yorliqsiz zona bilan ajratiladi. Ushbu turdagi morfologik tadqiqotlar chegaralarni kengaytiradi va 1962 yilda Hubel va Vizel tomonidan tuzilgan ko'z ustunlari ustunlarining asl tavsifini chuqurroq tushunishga imkon beradi.


Adabiyot

1. o Hubel, D. H. 1988. Ko'z, miya va ko'rish. Ilmiy Amerika kutubxonasi. Nyu York.

2.o Ferster, D., Chung, S. va bug'doy, H. 1996. Mushukning vizual korteksining oddiy hujayralariga talamik kirishning yo'naltirilgan selektivligi. Tabiat 380:249-252.

3. o Hubel, D. H. va Wiesel, T. N. 1959. Mushukning chiziqli korteksidagi yagona neyronlarning retseptiv maydonlari. / Fiziol. 148: 574-591.

4. Hubel, D.H. va Wiesel, T.N. 1961. Mushukning lateral genikulyar tanasida integral ta'sir.Fiziol.155:385-398.

5. o Hubel, D. H. va Wiesel, T. N. 1962. Mushukning ko'rish po'stlog'idagi retseptiv maydonlar, binokulyar o'zaro ta'sir va funktsional arxitektura. / Fiziol. 160: 106-154.

Tashqi genikulyar tanasi Bu optik talamusning orqa-pastki uchida, pulvinarning lateral tomonida joylashgan kichik cho'zinchoq balandlikdir. Yanal genikulyar tananing ganglion hujayralari optik yo'lning tolalari bilan tugaydi va Graziole to'plamining tolalari ulardan kelib chiqadi. Shunday qilib, periferik neyron shu erda tugaydi va ko'rish yo'lining markaziy neyroni boshlanadi.

Aniqlangan bo'lsa-da ko'pchilik optik yo'lning tolalari va tashqi genikulyar tanada tugaydi, ammo ularning kichik bir qismi pulvinar va oldingi to'rtburchakka boradi. Ushbu anatomik ma'lumotlar uzoq vaqt davomida keng tarqalgan fikr uchun asos bo'lib xizmat qildi, unga ko'ra tashqi genikulyar tana ham, pulvinar va oldingi to'rtburchaklar ham asosiy ko'rish markazlari hisoblangan.
Hozirda Pulvinar va oldingi quadrigeminani asosiy ko'rish markazlari sifatida ko'rib chiqishga imkon bermaydigan juda ko'p ma'lumotlar to'plangan.

Taqqoslash klinik va patologik ma'lumotlar, shuningdek, embriologiya va qiyosiy anatomiya ma'lumotlari birlamchi vizual markazning rolini pulvinarga bog'lashga imkon bermaydi. Shunday qilib, Genshenning kuzatishlariga ko'ra, pulvinarda patologik o'zgarishlar mavjudligida ko'rish maydoni normal bo'lib qoladi. Brouverning ta'kidlashicha, o'zgargan lateral genikulyar tanasi va o'zgarmagan pulvinar bilan omonim hemianopsiya kuzatiladi; pulvinar va o'zgarmagan tashqi genikulyar tanadagi o'zgarishlar bilan ko'rish maydoni normal bo'lib qoladi.

Xuddi shunday Xuddi shu narsa anterior quadrigeminal mintaqa uchun ham amal qiladi. Optik traktning tolalari undagi vizual qatlamni hosil qiladi va bu qatlam yaqinida joylashgan hujayra guruhlarida tugaydi. Biroq, Pribytkovning tajribalari shuni ko'rsatdiki, hayvonlarda bir ko'zning enukleatsiyasi bu tolalarning degeneratsiyasi bilan birga kelmaydi.
Yuqoridagilarning barchasiga asoslanib yuqoriroq Hozirgi vaqtda faqat lateral genikulyar tana asosiy ko'rish markazi ekanligiga ishonish uchun asoslar mavjud.

degan savolga o'tsak lateral genikulyar tanadagi retinal proektsiyalar, quyidagilarni ta'kidlash lozim. Monakov odatda tashqi genikulyar tanada retinal proektsiyaning mavjudligini rad etdi. Uning fikricha, retinaning turli qismlaridan keladigan barcha tolalar, shu jumladan papillo-makulyar tolalar tashqi genikulyar tanada teng ravishda taqsimlanadi. Genshen bu qarashning noto'g'riligini o'tgan asrning 90-yillarida isbotlagan. Bir hil pastki kvadrant hemianopiyasi bo'lgan 2 bemorda patologik tekshiruv vaqtida u lateral genikulyar tananing dorsal qismida cheklangan o'zgarishlarni aniqladi.

Ronne optik asab atrofiyasi bilan tuproqdagi markaziy skotomlar bilan alkogol bilan zaharlanish lateral genikulyar tanada cheklangan ganglion hujayra o'zgarishlarini topdi, bu makula maydonining dorsal genikulyar tanaga yo'nalganligini ko'rsatadi.

Yuqoridagi kuzatishlar ishonch tashqi genikulyar tanada retinaning ma'lum bir proektsiyasining mavjudligini isbotlash. Ammo bu borada mavjud bo'lgan klinik va anatomik kuzatuvlar soni juda oz va bu proektsiyaning tabiati haqida hali to'g'ri fikr bildirmaydi. Biz Brouver va Zeman tomonidan maymunlar ustida aytib o'tgan eksperimental tadqiqotlar lateral genikulyar tanadagi retinaning proektsiyasini ma'lum darajada o'rganishga imkon berdi.

Tashqi genikulyar tanasi

Optik traktning aksonlari to'rtta ikkinchi darajali idrok etish va integratsiya markazlaridan biriga yaqinlashadi. Yanal genikulyar tananing yadrolari va yuqori kolikulus ko'rish funktsiyasi uchun eng muhim maqsadli tuzilmalardir. Jinsiy organlar "tizzaga o'xshash" egilish hosil qiladi va ulardan biri - lateral (ya'ni, miyaning median tekisligidan uzoqroqda joylashgan) - ko'rish bilan bog'liq. To'rtburchak tuberkullar talamus yuzasida ikkita juft balandlik bo'lib, ularning yuqori qismi ko'rish bilan shug'ullanadi. Uchinchi tuzilma - gipotalamusning supraxiazmatik yadrolari (ular optik chiazma ustida joylashgan) - bizning ichki ritmlarimizni muvofiqlashtirish uchun yorug'lik intensivligi haqidagi ma'lumotlardan foydalanadi. Nihoyat, harakatlanuvchi ob'ektlarga qaraganimizda, okulomotor yadrolar ko'z harakatlarini muvofiqlashtiradi.

Yanal genikulyatsiya yadrosi. Ganglion hujayralarining aksonlari lateral genikulyar tananing hujayralari bilan sinapslar hosil qiladi, shunda ko'rish maydonining tegishli yarmining ko'rinishi tiklanadi. Bu hujayralar o'z navbatida aksonlarni birlamchi ko'rish po'stlog'idagi hujayralarga, korteksning oksipital lobidagi zonaga yuboradi.

Kvadrigeminalning yuqori tuberkullari. Ko'p ganglion hujayra aksonlari lateral genikulyar yadroga yetib bormasdan oldin shoxlanadi. Bir novda retinani ushbu yadro bilan bog'lagan bo'lsa, ikkinchisi yuqori kolikuladagi ikkinchi darajali neyronlardan biriga boradi. Ushbu dallanish natijasida retinal ganglion hujayralaridan talamusning ikki xil markaziga ikkita parallel yo'l hosil bo'ladi. Bunday holda, ikkala filial ham retinotopik o'ziga xosligini saqlab qoladi, ya'ni ular birgalikda retinaning tartibli proektsiyasini tashkil etadigan nuqtalarga etib boradilar. Yuqori kollikuladagi neyronlar, ko'zning to'r pardasidan signallarni qabul qilib, o'z aksonlarini pulvinar deb ataladigan talamusdagi katta yadroga yuboradi. Bu yadro sutemizuvchilar orasida tobora kattalashib boradi, chunki ularning miyalari murakkablashadi va odamlarda o'zining eng katta rivojlanishiga etadi. Ushbu shakllanishning katta hajmi odamlarda ba'zi maxsus funktsiyalarni bajarishini ko'rsatadi, ammo uning haqiqiy roli noaniqligicha qolmoqda. Birlamchi vizual signallar bilan bir qatorda, yuqori kolikulaning neyronlari ma'lum manbalardan chiqadigan tovushlar va boshning holati haqida ma'lumot oladi, shuningdek, halqa bo'ylab qayta ishlangan vizual ma'lumotni oladi. fikr-mulohaza asosiy vizual korteksning neyronlaridan. Shu asosda, tuberkulyar o'zgaruvchan dunyoda fazoviy yo'nalish uchun foydalanadigan ma'lumotlarni birlashtirish uchun asosiy markaz bo'lib xizmat qiladi, deb ishoniladi.

Vizual korteks

Po'stlog'i qatlamli tuzilishga ega. Qatlamlar bir-biridan ularni tashkil etuvchi neyronlarning tuzilishi va shakli, shuningdek, ular orasidagi bog'lanish xarakteri bilan farqlanadi. Shakllariga ko'ra, ko'rish korteksining neyronlari katta va kichik, yulduzsimon, butasimon, fuziformlarga bo'linadi.

Mashhur neyropsixolog Lorente de No 40-yillarda. 20-asrda vizual korteks korteksning barcha qatlamlarida joylashgan neyronlar zanjiri bo'lgan vertikal elementar birliklarga bo'linganligini aniqladi.

Vizual korteksdagi sinaptik aloqalar juda xilma-xildir. Odatda aksosomatik va aksodendritik, terminal va kollateralga bo'linishdan tashqari, ularni ikki turga bo'lish mumkin: 1) katta hajmdagi va ko'p sinaptik tugaydigan sinapslar va 2) qisqa va bitta kontaktli sinapslar.

Vizual korteksning funktsional ahamiyati juda katta. Bu nafaqat talamusning o'ziga xos va o'ziga xos bo'lmagan yadrolari, retikulyar shakllanish, qorong'u assotsiatsiya zonasi va boshqalar bilan ko'plab aloqalar mavjudligi bilan isbotlangan.

Elektrofiziologik va neyropsikologik ma'lumotlarga asoslanib, shuni ta'kidlash mumkinki, vizual korteks darajasida nozik, tabaqalashtirilgan tahlil vizual signalning eng murakkab xususiyatlari (konturlar, konturlar, ob'ektning shakli va boshqalarni aniqlash). Ikkilamchi va uchinchi darajali sohalar darajasida, ko'rinishidan, tanani vizual tasvirlarni tan olishga va dunyoning hissiy-pertseptiv rasmini shakllantirishga tayyorlaydigan eng murakkab integratsiya jarayoni sodir bo'ladi.

miya retinasi oksipital ingl

Yanal genikulyar tanasi

Yanal genikulyar tanasi(tashqi genikulyar tana, LCT) - talamus yostig'ining pastki lateral tomonida juda katta tekis tuberkulyar shaklida joylashgan osongina tanib olinadigan miya tuzilishi. Primatlar va odamlarning LKTda oltita qatlam morfologik jihatdan aniqlanadi: 1 va 2 - katta hujayralar (magnoxujayralar), 3-6 - kichik hujayralar (parvosellular) qatlamlari. 1, 4 va 6 qatlamlar qarama-qarshi tomondan (LCT ga qarama-qarshi yarim sharda joylashgan) ko'zdan, 2, 3 va 5 qatlamlar esa ipsilateraldan (LCT bilan bir xil yarim sharda joylashgan) afferentlarni oladi.

Primat LCT ning sxematik diagrammasi. 1 va 2 qatlamlar ko'proq qorin bo'shlig'ida, optik traktning kiruvchi tolalariga yaqinroq joylashgan.

Retinal ganglion hujayralaridan keladigan signalni qayta ishlashda ishtirok etadigan LCT qatlamlarining soni retinaning eksantrikligiga qarab o'zgaradi:

  • - ekssentriklik 1º dan kam bo'lsa, qayta ishlashda ikkita parvosellular qatlam ishtirok etadi;
  • - 1º dan 12º gacha (ko'r nuqta eksantrikligi) - barcha oltita qatlam;
  • - 12º dan 50º gacha - to'rtta qatlam;
  • - 50º dan - qarama-qarshi ko'z bilan bog'langan ikkita qatlam

Primatlarning LCTda binokulyar neyronlar mavjud emas. Ular faqat asosiy vizual korteksda paydo bo'ladi.

Adabiyot

  1. Hubel D. Ko'z, miya, ko'rish / D. Hubel; Per. ingliz tilidan O. V. Levashova va G. A. Sharaeva.- M.: “Mir”, 1990. - 239 b.
  2. Asab tizimining morfologiyasi: Darslik. qo'llanma / D.K.Obuxov, N.G.Andreeva, G.P.Demyanenko va boshqalar; Rep. ed. V. P. Babmindra. - L.: Fan, 1985.- 161 b.
  3. Ervin E. Laminar topologiya va rhesus lateral genikulyar yadrodagi retinotopiya o'rtasidagi munosabatlar: funktsional atlas natijalari / E. Ervin, F.H. Beyker, W.F. Busen va boshqalar. // Qiyosiy nevrologiya jurnali.- 1999.- Vol.407, No 1.- P.92-102.

Wikimedia fondi. 2010 yil.

  • Abqayq (neft koni)
  • 75-qo'riqchi polki

Boshqa lug'atlarda "Lateral geniculate body" nima ekanligini ko'ring:

    Yanal genikulyar tanasi- optik yo'llarning har birining uchida joylashgan talamusning ikkita hujayra yadrosi. Chap va o'ng retinaning chap tomonidagi yo'llar o'ng tomonga mos ravishda chap tanaga yaqinlashadi o'ng tomon to'r pardasi. Bu erdan vizual yo'llar ... ... Psixologiya va pedagogikaning entsiklopedik lug'ati

    Lateral genikulyar tana (LCT)- talamusda joylashgan asosiy ko'rish markazi, kiruvchi sensorli ma'lumotlarga nisbatan asosiy kommutatsiya moslamasi rolini o'ynaydigan miya mintaqasi. LKT dan chiqadigan aksonlar korteksning oksipital lobining vizual maydoniga kiradi ... Sensatsiyalar psixologiyasi: lug'at

    genikulyar tana lateral- (p. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., talamusning pastki yuzasida quadrigeminalning yuqori bo'g'imlari tutqichining lateral tomonida yotgan: subkortikal ko'rish markazining joylashishi ... Katta tibbiy lug'at

    Vizual tizim- Vizual analizatorning o'tkazuvchi yo'llari 1 Ko'rish maydonining chap yarmi, 2 Ko'rish maydonining o'ng yarmi, 3 Ko'z, 4 To'r parda, 5 Optik nervlar, 6 Ko'z ... Vikipediya

    Miya tuzilmalari- MRI asosida inson miyasini rekonstruksiya qilish. 1. Miya 1.1 Prosencephalon (old miya) ... Vikipediya

    Vizual idrok

    Vizyon- Vizual analizatorning o'tkazuvchan yo'llari 1 Ko'rish maydonining chap yarmi, 2 Ko'rish maydonining o'ng yarmi, 3 Ko'z, 4 To'r parda, 5 Ko'z nervlari, 6 Ko'z-motor nerv, 7 Chiazma, 8 Optik yo'l, 9 Lateral genikulyar tana, 10 ... ... Vikipediya

    Tomoshabin- Vizual analizatorning o'tkazuvchan yo'llari 1 Ko'rish maydonining chap yarmi, 2 Ko'rish maydonining o'ng yarmi, 3 Ko'z, 4 To'r parda, 5 Ko'z nervlari, 6 Ko'z-motor nerv, 7 Chiazma, 8 Optik yo'l, 9 Lateral genikulyar tana, 10 ... ... Vikipediya

    Insonning ko'rish tizimi- Vizual analizatorning o'tkazuvchan yo'llari 1 Ko'rish maydonining chap yarmi, 2 Ko'rish maydonining o'ng yarmi, 3 Ko'z, 4 To'r parda, 5 Ko'z nervlari, 6 Ko'z-motor nerv, 7 Chiazma, 8 Optik yo'l, 9 Lateral genikulyar tana, 10 ... ... Vikipediya

    Vizual analizator- Vizual analizatorning o'tkazuvchan yo'llari 1 Ko'rish maydonining chap yarmi, 2 Ko'rish maydonining o'ng yarmi, 3 Ko'z, 4 To'r parda, 5 Ko'z nervlari, 6 Ko'z-motor nerv, 7 Chiazma, 8 Optik yo'l, 9 Lateral genikulyar tana, 10 ... ... Vikipediya

Tashqi genikulyar tanasi (korpus genicu-latum laterale) ko'rish yo'lining "ikkinchi neyroni" deb ataladigan joy. Optik trakt tolalarining 70% ga yaqini tashqi genikulyar tanadan o'tadi. Tashqi genikulyar tanasi optik talamusning yadrolaridan birining joylashgan joyiga mos keladigan tepalikdir (4.2.26-4.2.28-rasm). U 1 800 000 ga yaqin neyronlarni o'z ichiga oladi, ularning dendritlarida retinal ganglion hujayralarining aksonlari tugaydi.

Ilgari, lateral genikulyar tana shunchaki "rele stantsiyasi" deb taxmin qilingan edi, bu optik nurlanish orqali retinal neyronlardan ma'lumotni miya yarim korteksiga uzatadi. Endi vizual ma'lumotni juda muhim va xilma-xil qayta ishlash lateral genikulyar tananing darajasida sodir bo'lishi ko'rsatildi. Ushbu shakllanishning neyrofiziologik ahamiyati quyida muhokama qilinadi. Dastlab bu zarur


Guruch. 4.2.26. Chap lateral genikulyar tananing modeli (Volfdan keyin, 1951):

A- orqa va ichki ko'rinish; b - orqa va tashqi ko'rinish (/ - optik trakt; 2 - egar; 3 - vizual yorqinlik; 4 - bosh; 5 - tana; 6 - istmus)

Keling, uning anatomik xususiyatlariga to'xtalib o'tamiz.

Tashqi genikulyar tananing yadrosi talamus optikasi yadrolaridan biridir. U optik talamusning ventroposteriolateral yadrosi va optik talamusning yostig'i o'rtasida joylashgan (4.2.27-rasm).

Tashqi genikulyar yadro dorsal va filogenetik jihatdan ancha qadimgi ventral yadrolardan iborat. Odamlarda qorincha yadrosi rudiment sifatida saqlanadi va dorsal yadroga rostral joylashgan neyronlar guruhidan iborat. Pastki sutemizuvchilarda bu yadro eng ibtidoiy fotostatik reaktsiyalarni ta'minlaydi. Optik traktning tolalari bu yadroga yaqinlashmaydi.

Dorsal yadro lateral genikulyar tana yadrosining asosiy qismini tashkil qiladi. Bu egar yoki dumaloq tepaga ega bo'lgan assimetrik konus shaklida ko'p qatlamli strukturadir (4.2.25-4.2.28-rasm). Gorizontal kesma shuni ko'rsatadiki, tashqi genikulyar tanasi old tomondan optik yo'l bilan, lateral tomondan ichki kapsulaning retrolentikulyar qismi bilan, medial tomondan o'rta genikulyatsiya tanasi bilan, orqa tomondan hipokampal girus bilan va orqa tomondan pastki shox bilan bog'langan. lateral qorincha. Tashqi genikulyar tananing yadrosiga ulashgan vizual talamusning yostig'i, anteriolateral tomondan - temporopontin tolalar va ichki kapsulaning orqa qismi, lateral tomondan - Vernik maydoni va ichki tomondan - medial yadro (4.2-rasm). 27). Vernik maydoni ichki kapsulaning eng ichki qismidir. Bu erda vizual yorqinlik boshlanadi. Optik nurlanish tolalari lateral genikulyar yadroning dorsolateral tomonida, eshitish yo'llarining tolalari esa dorsomedial tomonda joylashgan.


■ .■. ■>

Guruch. 4.2.27. Tashqi genikulyar tana va uning miya tuzilmalari bilan aloqasi:

A- miyaning gorizontal qismi (/ - lateral genikulyar tanasi; 2 - ichki kapsula; 3 -ko'rish talamusining yostig'i); b - miyaning sagittal qismi (gematoksilin va eozin bilan bo'yalgan gistologik bo'lim) (NKT-tashqi genikulyar tana)

Yanal genikulyar tanasi yuqori to'rtburchakli ligament bilan oldingi dumg'aza deb ataladigan ligament orqali bog'langan.

Hatto lateral genikulyar tanani makroskopik tekshirish ham bu shakllanish qatlamli tuzilishga ega ekanligini ko'rsatadi. Maymunlar va odamlarda "kulrang materiya" ning oltita chizig'i va ular orasida joylashgan, akson va dendritlardan tashkil topgan "oq" qatlamlar aniq ajralib turadi (4.2.28-rasm). Birinchi qatlam ventral tomonda joylashgan qatlamdir. Ikki ichki qatlam yirik hujayralardan iborat (magnoxujayrali qatlamlar 1 va 2). Ular bu nomni oldilar


Guruch. 4.2.28. Tashqi genikulyar tanasi:

/ - gippokamp; 2 - subarochnoid bo'shliq; 3 - bosh miya poyasi; 4 - qatlam 1; 5 - qatlam 2; 6 - lateral qorinchaning pastki shoxi; 7 - qatlam 3; 8 - qatlam 4; 9 - qatlam 5; 10 - qatlam 6. Tashqi genikulyar tanasi vizual talamusning yadrosidir. Nerv tolalaridan tashkil topgan yorug'lik qatlamlari bilan ajratilgan neyronlar klasterlarining olti qorong'i qatlami mavjudligi aniq ko'rinadi. 1 va 2 qatlamlar yirik neyronlardan (magnoxujayralar), 3-6 qatlamlar kichik hujayralardan (parvosellular) iborat.

chunki ular ekssentrik joylashgan yadroli yirik neyronlardan va sitoplazmasida ko'p miqdorda Nissl moddasidan iborat. Magnit hujayrali qatlam neyronlarining aksonlari nafaqat optik nurlanishni hosil qiladi, balki yuqori kolikulaga ham yo'naltiriladi. To'rtta tashqi qatlam kichik va o'rta o'lchamdagi hujayralardan iborat (parvocellular qatlamlar, 3-6). Ular neyronlarni o'z ichiga oladi, ular ko'zning to'r pardasidan ma'lumot oladi va uni faqat miyaning ko'rish po'stlog'iga uzatadi (vizual nurlanishni hosil qiladi). Yanal genikulyar tananing neyronlari orasidagi aloqani ta'minlaydigan neyronlar ham topiladi. Bular "interneyronlar" (interneyronlar) deb ataladi. Markaziy ko'rishning rivojlanishi bilan bog'liq holda kichik neyronlardan (parvocellular qatlamlardan) iborat ikkita qatlam paydo bo'ladi, deb ishoniladi.

Shuni ta'kidlash kerakki, ikkala ko'zning to'r pardasining turli qismlaridan keladigan tolalar neyronlarning sanab o'tilgan qatlamlariga proektsiyalanadi. Shunday qilib, optik yo'lning kesishgan tolalari 1, 4 va 6 qatlamlarda, o'tkazilmagan tolalar esa 2, 3 va 5 qatlamlarda tugaydi (4.2.29-rasm). Bu shunday sodir bo'ladiki, to'r pardaning ikki yarmining mos keladigan qismlaridan (masalan, to'r pardaning o'ng temporal va chap burun yarmi) tolalar qo'shni qatlamlarda tugaydi. Yanal genikulyar tanaga proektsiyaning berilgan xususiyatlari turli usullarni qo'llash asosida o'rnatildi

4-bob. BOSH MIYA VA KO'Z


Guruch. 4.2.29. Tashqi genikulyar tanadagi retinaning ko'rinishi:

Tegishli nuqtalardan impulslar (a, b) ikkita retina optik traktga o'tadi. Kesilmagan tolalar (a") lateral genikulyar tananing 2, 3 va 5 qatlamlarida tugaydi. Kesishgan tolalar (b") 1, 4 va 6 qatlamlarda tugaydi. O'tgandan keyin impulslar. quvurlar(c") miya yarim korteksiga proyeksiyalanadi

tadqiqot. Shunday qilib, qarama-qarshi optik asabni yo'q qilish yoki ko'z olmasining oldingi olib tashlanishi holatlarida lateral genikulyar tananing 1, 4 va 6 qatlamlari neyronlarining degeneratsiyasi rivojlanadi (4.2.30-rasm). Optik asabning gomolateral tolalari vayron bo'lganda, 2, 3 va 5 qatlamlari neyronlarining degeneratsiyasi sodir bo'ladi. Bu hodisa deyiladi transsinaptik degeneratsiya. Shuningdek, agar mushukchada tug'ilganda bir ko'zning qovoqlari bir-biriga tikilgan bo'lsa, uch oydan keyin lateral genikulyar tananing neyronlarining 25-40% degeneratsiyasi sodir bo'lishi aniqlangan. Transsinaptik degeneratsiyaning bu shakli konjenital strabismus bilan rivojlanadigan ambliyopiyaning rivojlanish mexanizmlarining ayrimlarini tushuntirishi mumkin.

Eksperimental tadqiqotlar, shuningdek, lateral genikulyar tanada kesishgan va o'tmagan tolalarning turli proektsiyalarini ko'rsatadi. Ushbu tadqiqotlarda radioaktiv aminokislota ko'z olmalarining biriga yuboriladi, u transaksonal ravishda tashqi genikulyar tanaga tarqaladi va uning neyronlarida to'planadi (4.2.31-rasm).

Guruch. 4.2.31. Maymunning chap ko'z olmasiga radioaktiv aminokislota kiritilgandan so'ng radioaktiv izdoshning tashqi jinsiy organlarda tarqalishi:

A- chap lateral genikulyar tanasi; b - o'ng tashqi genikulyar tana. (Aminokislotalar retinal ganglion hujayralari tomonidan so'riladi va aksonlar bo'ylab optik asab, optik chiazma va optik yo'l orqali lateral genikulyar tanaga o'tkaziladi. Rasmda ko'rinib turibdiki, 2, 3 va 5 qatlamlari ipsilateral ko'zdan ma'lumot oladi, va 1, 4 va 6 qatlamlari - qarama-qarshi ko'zdan)


Guruch. 4.2.30. Bir ko'z olmasi olib tashlanganda har ikki tomondan tashqi genikulyar tananing mikroskopik tuzilishidagi o'zgarishlar (Alvorddan keyin, Spens, 1997):

A- enuklyatsion ko'zga nisbatan ipsilateral joylashgan tashqi genikulyar tana (ECF); b- enuklyatsion ko'zning qarama-qarshi joylashgan trubkasi. (O'limdan ancha oldin ko'z olmasi olib tashlangan bemorning o'limidan so'ng, tashqi genikulyar organlar mikroskopik tarzda tekshirildi. Retinal ganglion hujayralarining NKT neyronlariga normal proyeksiyasi buzilganidan so'ng, ikkinchisining atrofiyasi sodir bo'ladi. Shu bilan birga, qatlamlarning bo'yalishi intensivligi pasayadi.rasmdan ko'rinib turibdiki, 3- olib tashlangan ko'zga ipsilateral joylashgan NKT ning 1 va 5 qatlamlari gematoksilin va eozin bilan ancha zaif bo'yalgan.Shu bilan birga 3 va 5 qatlamlari. olib tashlangan ko'zga qarama-qarshi joylashgan NKT 4 va 6 qatlamlarga qaraganda kuchliroq bo'yalgan. Shuni ham ta'kidlash mumkinki, 1 va 2 qatlamlar eng kam ta'sir qiladi)


Vizual tizimning funktsional anatomiyasi

To'r pardaning lateral genikulyar tanaga proektsiyasining xususiyatlari. IN Yaqinda To'r pardaning tashqi genikulyar tanaga proektsiyasining xususiyatlari aniqlandi. Ular retinaning yarmining har bir nuqtasi tashqi genikulyar tana yadrosining ma'lum bir nuqtasiga ("nuqtadan nuqtaga") to'g'ri yo'naltirilganligiga qadar qaynatiladi. Shunday qilib, retinal ganglion hujayra qatlamidagi fazoviy qo'zg'alish lateral genikulyar tananing turli qatlamlarida neyronal qo'zg'alishning fazoviy taqsimlanishi bilan "xaritalanadi". Turli qatlamli hujayralar o'rtasida ulanishlarning qat'iy topografik tartibi ham kuzatiladi. Barcha qatlamlardagi ko'rish maydonining har bir nuqtasining proektsiyalari to'g'ridan-to'g'ri bir-birining ostida joylashganki, lateral genikulyar tananing barcha qatlamlarini kesib o'tadigan va mahalliy maydon proektsiyasiga mos keladigan ustun shaklidagi maydonni aniqlash mumkin. vizual maydon.

Berilgan proyeksiya sxemasi eksperimental tadqiqotlar asosida aniqlandi. Shunday qilib, retinaning mahalliy nuqta shikastlanishi har ikki tomonning lateral genikulyar tanasining uchta qatlamida kichik, ammo aniq belgilangan hujayralar klasterlarining transneyronal degeneratsiyasining rivojlanishiga olib kelishi ko'rsatilgan. Vizual korteksning fokusli shikastlanishi yoki unga radioaktiv izdoshning kiritilishi lateral genikulyar tananing barcha qatlamlari bo'ylab bir xil darajada cho'zilgan chiziqda joylashgan hujayralar yoki tolalarni "yorliqlash" ga olib keladi. Bu joylar lateral genikulyar tananing "reseptiv maydonlari" ga to'g'ri keladi va "proyektiv ustun" deb ataladi (4.2.32-rasm).

Materialni taqdim etishning ushbu bosqichida lateral genikulyar tananing retseptiv maydonlarining xususiyatlariga to'xtalib o'tish tavsiya etiladi. Yanal genikulyar tananing retseptiv maydonlari retinal ganglion hujayralariga o'xshaydi. Retseptiv maydonlarning bir necha asosiy turlari mavjud. Birinchi tur markaz qo'zg'alganda ON javobining mavjudligi va periferiya qo'zg'atilganda O'FF (ON/OFF turi) bilan tavsiflanadi. Reseptiv maydonlarning ikkinchi turi teskari munosabat bilan tavsiflanadi - OFF/ON tipi. 1 va 2 qatlamlarda birinchi va ikkinchi turdagi retseptiv maydonlarning aralashmasi topilganligi tashqi genikulyar tanaga ham xosdir. Shu bilan birga, 3-6 qatlamlarda faqat bitta turdagi retseptiv maydonlar topiladi (birinchi turdagi maydonning ikkita qatlamida, qolgan ikkitasida esa ikkinchi turdagi). ON va OFF markazlarining turli nisbatlariga ega chiziqli qabul qiluvchi maydonlar ham aniqlanadi (4.2.33-rasm). Elektrofiziologik usullardan foydalanish lateral genikulyar tananing retseptiv maydonlari retikularisning ganglion hujayralarining retseptiv maydonlariga qaraganda aniqroq opponent reaktsiyaga ega ekanligini aniqladi.


Yanal

Guruch. 4.2.32. Parasagitumning sxematik tasviri

Yanal genikulyar tananing talal bo'limi. Proyeksiya

retseptiv shakllanishi bilan vizual signal



1t*- Orqa

* * *Z* x

Guruch. 4.2.33. Yanal genikulyar tananing retseptiv maydonlarining tuzilishi (a, b) va asosiy vizual korteks (v-g) (Hubel, Weisel, 1962 bo'yicha):

A- lateral genikulyar tananing ON-markazi retseptiv maydoni; b- lateral genikulyar tananing OFF-markaziy retseptiv maydoni; V-va- turli xil variantlar oddiy retseptiv maydonlarning tuzilishi. (Xoch ON reaksiyasiga mos keladigan maydonlarni, uchburchaklar esa OFF reaksiyasini belgilaydi. Qabul qiluvchi maydonning o'qi retseptiv maydon markazidan o'tadigan qattiq chiziq bilan belgilanadi)

chatki. Bu oldindan belgilab qo'ygan narsa katta ahamiyatga ega kontrastni kuchaytirishda tashqi genikulyar tana. Kiruvchi signallarning fazoviy-vaqtincha yig'indisi hodisalari, signalning spektral xarakteristikalarini tahlil qilish va hokazolar ham aniqlangan.Rangni kodlashda ishtirok etuvchi lateral genikulyar tananing neyronlari rang-opponentlar to'plangan parvocellular qatlamlarda lokalizatsiya qilingan.

4-bob. MIYA VA KO'Z


Hujayralar "qizil-yashil" va "ko'k-sariq". Retinal ganglion hujayralari singari, ular retinal sohada konus signallarining chiziqli yig'indisi bilan tavsiflanadi. Magnoxujayrali qatlamlar, shuningdek, qabul qiluvchi sohalarda fazoviy taqsimlangan konuslarning kirishlari bo'lgan raqib neyronlardan iborat. turli xil turlari. Shuni ta'kidlash kerakki, turli funktsional xususiyatlarga ega neyronlarning anatomik segregatsiyasi allaqachon retinada kuzatilgan, bu erda ON va OFF turlarining bipolyar va ganglion hujayralarining jarayonlari ichki pleksiform qatlamning turli pastki qatlamlarida lokalizatsiya qilingan. Axborotni uzatish uchun turli kanallarni tashkil etuvchi asab tizimlarining bunday "anatomik ajralishi" analizator tuzilmalarini qurishda umumiy tamoyil bo'lib, korteksning ustunli tuzilishida eng aniq namoyon bo'ladi, biz quyida muhokama qilamiz.

Retina

lateral genikulyar tananing tashqi qismi (4.2.29-rasm). To'r pardaning makula mintaqasi lateral genikulyar tananing orqa uchdan ikki yoki to'rtdan uch qismida joylashgan xanjar shaklidagi sektorga yotadi (4.2.34, 4.2.35-rasm).

Ta'kidlanishicha, optik traktdagi vizual yarim maydonlarning ko'rinishi tashqi genikulyar tana darajasida vertikal qism gorizontal holatga keladigan tarzda "aylanayotganga" o'xshaydi. Bunday holda, retinaning yuqori qismi medial qismga, pastki qismi esa lateral genikulyar tananing lateral qismiga proektsiyalanadi. Bu aylanish vizual nurlanishni shunday o'zgartiradiki, tolalar ko'rish po'stlog'iga etib kelganida, to'r pardaning yuqori kvadranti yo'lning yuqori qismida va pastki kvadrant pastki qismida joylashgan.

Tashqi genikulyar tanasi



Guruch. 4.2.34. Retinaning tashqi genikulyar tanaga proyeksiyasi: / - makula; 2 - monokulyar yarim oy



h r Yaa

To'r pardaning lateral genikulyar tanaga proektsiyalash xususiyatlarini tavsiflashni davom ettirib, shuni ta'kidlash kerakki, qarama-qarshi ko'zning to'r pardasining periferik temporal joylari 2, 3 va 5 qatlamlarga proektsiyalangan va monokulyar yarim oy deb ataladi.

Odam va maymunlarda optik nerv tolalarining retinotopik tashkil etilishi, optik chiazma va lateral genikulyar tananing yadrolari bo'yicha eng to'liq ma'lumotlar Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis tomonidan olingan. Biz dastlab makula bo'lmagan tolalarning proektsiyasini tasvirlaymiz. To'r pardaning yuqori temporal kvadrantidan keladigan kesishmaydigan tolalar optik xiazmada dorsomedial tarzda joylashgan bo'lib, lateral genikulyar tana yadrosining medial qismiga chiqadi. Retinaning inferotemporal kvadrantidan keladigan kesishmaydigan tolalar optik xiazmada pastki va yon tomonlarda joylashgan. Ularga prognoz qilingan


Guruch. 4.2.35. Koronarning sxematik tasviri

lateral genikulyar tana orqali kesma (orqa ko'rinish)

(Millerdan keyin, 1985):

Makulyar mintaqaning tashqi genikulyar tanasida katta vakillik mavjudligi diqqatga sazovordir (NKT qatlamlarining 1-6 soni)


Vizual tizimning funktsional anatomiyasi

Yanal genikulyar tanadagi neyronlarning sinaptik o'zaro ta'siri. Ilgari ganglion hujayra aksoni lateral genikulyar tananing faqat bitta neyroni bilan aloqa qiladi deb taxmin qilingan. Elektron mikroskopiya tufayli afferent tolalar bir nechta neyronlar bilan sinapslar hosil qilishi aniqlandi (4.2.36-rasm). Shu bilan birga, lateral genikulyar tananing har bir neyroni bir nechta retinal ganglion hujayralaridan ma'lumot oladi. Ultrastrukturaviy tadqiqotlar asosida ular orasidagi turli sinaptik aloqalar ham aniqlangan. Ganglion hujayralarining aksonlari lateral genikulyar tananing neyronlari tanasida ham, ularning birlamchi yoki ikkilamchi dendritlarida ham tugashi mumkin. Bunday holda, "glomerulyar" deb ataladigan tugunlar hosil bo'ladi (4.2.37-rasm, rangga qarang yoqilgan). Mushuklarda "glomeruli" atrofdagi shakllanishlardan glial hujayralar jarayonlaridan iborat nozik bir kapsula bilan ajratiladi. "Glomeruli" ning bunday izolyatsiyasi maymunlarda yo'q.

Sinaptik "glomeruli" tarkibida retinal ganglion hujayralari aksonlarining sinapslari, lateral genikulyar tananing neyronlari va interneyronlarning sinapslari ("interneyronlar") mavjud. Ushbu sinaptik shakllanishlar retinaning "triadalari" ga o'xshaydi.

Har bir glomerulus zich joylashgan neyronlar zonasidan va ularning terminallaridan iborat. Bu zonaning markazida ganglionning aksoni joylashgan

Guruch. 4.2.36. Retinal ganglion hujayra akson terminallarining maymundagi lateral genikulyar neyronlar bilan o'zaro ta'sirining sxematik tasviri (Glees, Le Gros, Klarkdan keyin, 1941):

optik asab tolalari to'plami (A) o'ngdagi tashqi genikulyar tananing (EK) hujayra qatlamiga (b) kiradi. Ayrim tolalar 5-6 ta shoxchalar chiqarib, NKT neyronlari tanasiga yaqinlashadi va sinaps hosil qiladi. NKT hujayralarining aksonlari (c) NKT hujayra qatlamidan chiqib, tolali qatlamdan o'tib, optik nurlanish hosil qiladi.


presinaptik bo'lgan retinal hujayralar. U lateral genikulyar tananing neyroni va interneyronlar bilan sinapslar hosil qiladi. Yanal genikulyar tananing neyronlarining dendritlari umurtqa pog'onasi shaklida "glomeruli" ga kiradi, bu to'g'ridan-to'g'ri retinal akson bilan sinaps hosil qiladi. Interneyronlarning dendritlari (interneyronlar) qo'shni "glomerulus" bilan sinaps hosil qiladi va ular orasida ketma-ket sinapslarni hosil qiladi.

Liberman pre-va postsinaptik "ingibitor" va "qo'zg'atuvchi" dendritik va "glomerulyar" sinapslarni ajratib turadi. Ular aksonlar va dendritlar orasidagi sinapslarning murakkab to'plamidir. Aynan shu sinapslar lateral genikulyar tananing retseptiv maydonlarining inhibisyonu va qo'zg'alish fenomenini tizimli ravishda ta'minlaydi.

Tashqi genikulyar funktsiyalar jismlar. Taxminlarga ko'ra, lateral genikulyar tananing funktsiyalariga quyidagilar kiradi: tasvir kontrastini kuchaytirish, vizual ma'lumotni (rang, harakat, shakl) tartibga solish, vizual ma'lumotlarni qayta ishlash darajasini ularni faollashtirish (retikulyar shakllanish orqali). Uning tashqi genikulyar tanasi va binokulyar retseptiv maydonlari mavjud. Shuni ta'kidlash kerakki, lateral genikulyar tananing funktsiyalariga yuqori joylashgan miya markazlari ham ta'sir qiladi. Miyaning yuqori qismlaridan keladigan ma'lumotlarni qayta ishlashda lateral genikulyar tananing rolini tasdiqlash unga proektsiyani topishdir. efferent tolalar, miya yarim korteksidan kelib chiqadi. Ular ko'rish korteksining VI qatlamida paydo bo'ladi va lateral genikulyar tananing barcha qatlamlariga proektsiyalanadi. Shu sababli, ko'rish korteksining kichik shikastlanishi lateral genikulyar tananing barcha olti qatlamida neyron atrofiyasiga olib keladi. Ushbu tolalarning uchlari kichik bo'lib, ko'plab sinaptik pufakchalarni o'z ichiga oladi. Ular lateral genikulyar tananing neyronlarining dendritlarida ham, interneyronlarda ham ("interneyronlar") tugaydi. Ushbu tolalar orqali miya yarim korteksi tashqi genikulyar tananing faoliyatini modulyatsiya qiladi, deb ishoniladi. Boshqa tomondan, lateral genikulyar tanadagi neyronlarning faolligidagi o'zgarishlar miyaning ko'rish po'stlog'idagi neyronlarni tanlab faollashtirishi yoki inhibe qilishi ko'rsatilgan.

Yanal genikulyar yadroning boshqa aloqalari mavjud. Bu talamus yostig'i, optik talamusning ventral va lateral yadrolari bilan bog'liqlikdir.

Tashqi genikulyar tananing qon ta'minoti orqa miya va posterior villöz arteriyalar tomonidan amalga oshiriladi (4.2.38-rasm). Tashqi genikulyar tanani qon bilan ta'minlaydigan asosiy tomir, ayniqsa uning orqa-ichki yuzasi orqa tomirdir.

4-bob. MIYA VA KO'Z


90 80 70 60150 40 30 20-10


Guruch. 4.2.38. Yanal genikulyar tananing yuzasiga arterial qon ta'minoti:

/ - oldingi villoz (choroidal) arteriya; 2 - villous pleksus; 3 - bosh miya poyasi; 4 - tashqi genikulyar tananing eshigi; 5 - tashqi genikulyar tana; 6 - medial genikulyar tana; 7 - okulomotor nerv; 8 - okulomotor nerv yadrosi; 9 - orqa miya arteriyasi; 10 - orqa villi arteriya; // - qora rang

nya miya arteriyasi. Ba'zi hollarda bu arteriyadan filial paydo bo'ladi - posterior villous (xoroidal) arteriya. Agar ushbu arteriyadagi qon aylanishi buzilgan bo'lsa, retinaning yuqori omonim kvadranti sohasida buzilishlar aniqlanadi.

Anterior villous (choroidal) arteriya lateral genikulyar tananing old va lateral yuzalarini deyarli to'liq ta'minlaydi. Shu sababli, undagi yomon qon aylanishi retinaning pastki kvadrantidan chiqadigan tolalarning shikastlanishiga olib keladi (4.2.39-rasm). Bu arteriya ichki uyqu arteriyasidan (ba'zan o'rta miya arteriyasidan) posterior aloqa arteriyasining kelib chiqishidan faqat distalda paydo bo'ladi. Lateral genikulyar tananing old qismiga etib borganida, oldingi villöz arteriya lateral qorinchaning pastki shoxiga kirishdan oldin o'zgaruvchan sonli novdalar chiqaradi.

Makuladan chiqadigan tolalar proektsiyalangan lateral genikulyar tananing qismi oldingi va orqa villi arteriyalar tomonidan ta'minlanadi. Bundan tashqari, ko'p sonli arteriolalar miyaning yumshoq va araxnoid membranalarida joylashgan yaxshi rivojlangan anastomozlar tizimidan chiqib, tashqi genikulyatsiya tanasiga kirib boradi. U erda ular uning barcha qatlamlarida zich kapillyarlar tarmog'ini hosil qiladi.


^--^--^ Ko'rish maydonining gorizontal meridiani - - - - - Ko'rish maydonining pastki qiya meridiani

Men I Oldingi villi arteriya hududi VIV tashqi villoz arteriya hududi

Guruch. 4.2.39. O'ng lateral genikulyar tananing qon bilan ta'minlanishi diagrammasi va villoz (xoroidal) arteriya havzasida qon aylanishining buzilishi natijasida ko'rish maydonining yo'qolishi (homonimik ko'rish maydoni nuqsoni) xususiyatlari (Frisen va boshqalar, 1978 yildan keyin):

A- ko'zning to'r pardasi; b- tashqi genikulyar tana (/-oldingi villi arteriya; 2 - medial yuza; 3 - lateral sirt; 4 - orqa villi arteriya; 5 - orqa miya arteriyasi)


Vizual tizimning funktsional anatomiyasi

4.2.6. Vizual yorqinlik

Vizual yorqinlik (radiatsion optika; Gra-siole, Gratiolet) eshitish, oksipital, parietal va frontal kabi vizual talamusning boshqa nurlarining analogidir. Ro'yxatdagi barcha nurlanishlar miya yarim sharlarini bog'laydigan ichki kapsuladan o'tadi va


miya sopi, orqa miya. Ichki kapsula talamus optikasi va miyaning lateral qorinchalari va lentikulyar yadroning medial tomonida joylashgan (4.2.40-rasm, 4.2.41). Ichki kapsulaning eng orqa qismida eshitish va optik nurlanish tolalari va oksipital qobiqdan yuqori bo'g'imga o'tadigan tushuvchi tolalar mavjud.



10

Va

16

17

Guruch. 4.2.41. Optik nurlanish darajasida miyaning gorizontal qismi:

/ - kalkarinli truba; 2 - vizual yorqinlik; 3 - ichki kapsula; 4 - tashqi kapsula; 5 - to'rtinchi qorincha;

6 - shaffof septum plitasi;

7 - lateral qorinchaning oldingi shoxi; 8 -
miyaning uzunlamasına yoriqlari; 9 - moso tizzasi
barg tanasi; 10 - bo'shliq shaffof
qismlar; // - kaudat yadrosining boshi;
12 - panjara; 13 - qobiq; 14 - rangpar
to'p; 15 - vizual talamus; 16 - begemot-
lager; 17 - lateral jelning orqa tizzasi
qizim

4-bob. MIYA VA KO'Z

Optik nurlanish lateral genikulyar tanani miyaning oksipital korteksi bilan bog'laydi. Bunday holda, lateral genikulyar tananing turli qismlaridan chiqadigan tolalarning yo'nalishi sezilarli darajada farq qiladi. Shunday qilib, lateral genikulyar tananing lateral qismining neyronlaridan keladigan tolalar temporal bo'lakda joylashgan lateral qorinchaning pastki shoxi atrofida egilib, keyin orqaga qarab, bu qorinchaning orqa shoxi ostidan o'tib, pastki qismga etib boradi. ko'rish korteksining qismlari, kalkarin sulkus yaqinida (4.2-rasm .40, 4.2.41). Yanal genikulyar tananing medial qismidagi tolalar oksipital lobning medial qismida joylashgan asosiy ko'rish korteksiga (Brodmann maydoni 17) biroz to'g'ridan-to'g'ri yo'l oladi. Bu yo'lning tolalari yon tomonga og'ib, yon qorinchaga kirish joyidan darhol oldinga o'tadi va keyin orqaga buriladi, kaudal yo'nalishda boradi, yuqoridan bu qorinchaning orqa shoxi atrofida egilib, yuqori chetida joylashgan korteksda tugaydi. kalkarin yividan.

Yanal genikulyar tanadan chiqadigan yuqori tolalar to'g'ridan-to'g'ri ko'rish korteksiga boradi. Pastki tolalar miya qorinchalari atrofida halqa hosil qiladi (Meer halqasi) va chakka bo'lagiga yo'naltiriladi. Pastki tolalar ichki kapsulaning sezgir va harakatlantiruvchi tolalariga yaqin joylashgan. Hatto bu sohada sodir bo'lgan kichik insult ham yuqori hemianoptik ko'rish maydoni nuqsonlari va hemiparezga (kontralateral) olib keladi.

Eng oldingi tolalar temporal lobning cho'qqisining taxminan 5 orqasida joylashgan. Ta'kidlanganidek, lobektomiya, bunda miya to'qimalari kesiladi. dan 4 sm temporal lobning cho'qqisi ko'rish maydonining nuqsoniga olib kelmaydi. Kattaroq hudud shikastlangan bo'lsa (chuqur joylashgan o'smalar, shikastlanish yoki yuqumli kasallik tufayli temporal dekompressiya), omonim yuqori kvadrant hemianopsiya rivojlanadi. Optik nurlanishning shikastlanishi tufayli ko'rish maydoni nuqsonining eng tipik shakllari rasmda ko'rsatilgan. 4.2.19, 4.2.43.

Yuqorida aytib o'tilganidek, optik nurlanish 3 ta asosiy tolalar guruhini o'z ichiga oladi. Yuqori qismida pastki ko'rish maydonlariga xizmat qiluvchi tolalar, pastki qismida - yuqori maydonlar mavjud. Markaziy qismida makula tolalari mavjud.

Yanal genikulyar tananing tolalarining retinotopik tashkiloti ham optik nurlanishga cho'ziladi, lekin tolalar holatida ba'zi o'zgarishlar bilan (4.2.42-rasm). To'r pardaning yuqori periferik kvadrantini ifodalovchi tolalarning dorsal to'plami lateral genikulyar tanasining medial qismidan kelib chiqadi va qushning dorsal labiga o'tadi.


kimning shoxlari. Ventral tolalar to'plami to'r pardaning pastki kvadrantining periferiyasini ifodalaydi. U tashqi genikulyar tananing lateral qismidan o'tib, qush nayining ventral labiga yaqinlashadi. Retinal periferiyaning bu proyeksiyalari makula tolalari proektsiyasiga medial optik nurlanishda yotadi deb taxmin qilinadi. Makula tolalari oldinga cho'ziladi, optik nurlanishning markaziy qismining katta qismini takoz shaklida egallaydi. Keyin ular orqaga qarab harakatlanadilar va qush nayining yuqori va pastki lablari sohasida birlashadilar.

Periferik va markaziy proektsiyalarning ajralishi natijasida optik nurlanishning shikastlanishi aniq gorizontal chegara bilan ko'rish maydonining kvadrant yo'qolishiga olib kelishi mumkin.

"Monokulyar yarim oy" ni ifodalovchi retinaning eng periferik joylashgan burun proektsiyalari dorsal va ventral optik nurlanish to'plamlarining yuqori va pastki chegaralari yaqinida to'planadi.

Vizual nurlanish sohasidagi buzilishlar ko'rish sohalarida bir qator o'ziga xos buzilishlarga olib keladi, ularning ba'zilari rasmda ko'rsatilgan. 4.2.43. Vizual maydonni yo'qotish tabiati asosan zarar darajasi bilan belgilanadi. Bunday buzilishlarning sabablari har xil bo'lishi mumkin

Tashqi genikulyar tanasi




(3(3

oo

Guruch. 4.2.43. Optik traktda, lateral genikulyar tanada va optik nurlanishda tolaning tarqalishi diagrammasi. Optik chiazmadan keyin joylashgan joylarning shikastlanishi tufayli ko'rish maydonining buzilishi:

/ - optik traktning siqilishi - noaniq qirrali omonim hemianopsiya; 2 - optik yo'lning proksimal qismini, tashqi genikulyar tanani yoki optik nurlanishning pastki qismini siqish - aniq chekka bilan makula maydonini saqlamasdan omonim hemianopsiya; 3 - optik nurlanishning oldingi halqasini siqish - noaniq qirralar bilan yuqori kvadrant anopsi; 4 - optik nurlanishning yuqori qismini siqish - noaniq qirralar bilan pastki kvadrant anopiyasi;

5 - optik nurlanishning o'rta qismini siqish - omonim
noaniq qirralar va markaziy prolapsus bilan hemianopsiya
ko'rish; 6 - optik nurlanishning orqa qismini siqish -
markaziyning saqlanib qolishi bilan kongruent omonim hemianopsiya
ko'rish; 7 - umurtqa pog'onasi sohasidagi korteksning oldingi qismini siqish
ry - qarama-qarshi tomondan ko'rish maydonining vaqtincha yo'qolishi
tomonlar; 8 - korteksning o'rta qismining shnur sohasidagi siqilishi -
markaziy ko'rishni saqlab qolish bilan omonim hemianopiya
shikastlanish tomoni va vaqtinchalik ko'rish maydonini saqlab qolish
qarama-qarshi tomon; 9 - orqa korteksning orqa qismini siqish
dorsal mintaqa - kongruent omonim hemianopsik

skotoma

miyaning yangi kasalliklari. Ko'pincha bu qon aylanishining buzilishi (tromboz, emboliya paytida). gipertoniya, qon tomir) va o'sma rivojlanishi (glioma).

Vizual nurlanishning tuzilishi va funktsiyasidagi buzilishlar ko'pincha qon aylanishining buzilishi bilan bog'liq bo'lganligi sababli, bilish muhimdir.

Bu sohani qon bilan ta'minlashning 06 xususiyatlari.
Optik nurlanishni qon bilan ta'minlash

3 darajada amalga oshiriladi (4.2.24-rasm):

1. Vizual nurlanishning bir qismi o'tadi
karam sho'rva lateral va lateral pastki shox ustida
qorincha, oldingi filial tomonidan ta'minlangan
villoz (xoroidal) arteriya.

2. Vizual nurlanishning bir qismi joylashgan
oshqozon shoxining orqasida va lateralida
ka, chuqur oftalmik filial tomonidan ta'minlanadi
o'rta miya arteriyasi. Oxirgi kirish


lateral chiziqli arteriyalar bilan birga oldingi teshilgan modda orqali shu sohaga oqadi.

3. Optik nurlanish bosh miya po‘stlog‘iga yaqinlashganda qon ta’minoti po‘stloqning teshuvchi arteriyalari, asosan, qush nayining arteriyasi tarmoqlari orqali amalga oshiriladi. Qushlarning nay arteriyasi orqa miya arteriyasidan, ba'zan esa o'rta miya arteriyasidan chiqadi.

Barcha teshuvchi arteriyalar terminal arteriyalarga tegishli.

Vizual korteks

Yuqorida aytib o'tilganidek, ko'zning to'r pardasi va lateral genikulyar tananing neyron tizimlari vizual stimullarni tahlil qiladi, ularning rang xususiyatlarini, fazoviy kontrastini va ko'rish maydonining turli qismlarida o'rtacha yoritilishini baholaydi. Keyingi bosqich afferent signallarni tahlil qilish asosiy vizual korteksdagi neyronlar tizimi tomonidan amalga oshiriladi (visul korteks).

Vizual ma'lumotlarni qayta ishlash uchun mas'ul bo'lgan miya yarim korteksining hududlarini aniqlash ancha uzoq tarixga ega. 1782 yilda tibbiyot talabasi Franchesko German oksipital lobning kulrang moddasi bo'ylab oq chiziqni tasvirlab berdi. Aynan u korteksda anatomik jihatdan bir-biridan farq qiluvchi hududlar bo'lishi mumkinligini birinchi bo'lib taklif qilgan. Gennarining kashfiyotidan oldin, anatomistlar korteks bir hil to'qimalar qatlami deb taxmin qilishgan. Gennari birlamchi vizual korteksga qoqilib qolganini bilmas edi. Xenschen Gennari chizig'i birlamchi ko'rish korteksiga mos kelishini isbotlashdan oldin bir asrdan ko'proq vaqt o'tdi.



Sizga maqola yoqdimi? Do'stlaringizga ulashing!