Trup gjenikular anësor. Roli i hemisferave cerebrale në perceptimin e informacionit vizual Trupi gjenikular anësor është një strukturë

Qelizat e ganglionit të retinës projektojnë proceset e tyre në trupin genikulues anësor, ku ato formojnë një hartë retinotopik. Tek gjitarët, trupi gjenikular anësor përbëhet nga 6 shtresa, secila prej të cilave inervohet nga njëri ose tjetri sy dhe merr të dhëna nga nëntipe të ndryshme të qelizave ganglione, duke formuar shtresa të neuroneve magnoqelizore, parvoqelizore dhe konioqelizore. Neuronet në bërthamën genikulare anësore kanë fusha pritëse nga qendra në tokë, të ngjashme me qelizat e ganglionit të retinës.

Neuronet në bërthamën genikulare anësore projektojnë dhe formojnë një hartë retinotopik në korteksin parësor vizual V1, i quajtur gjithashtu "zona 17" ose striatekorteks. Fushat receptive të qelizave kortikale, në vend të organizimit tashmë të njohur të fushave receptive sipas llojit "qendër-sfond", përbëhen nga vija ose skaje, që është një hap thelbësisht i ri në analizën e informacionit vizual. Gjashtë shtresat e V 1 kanë veçori strukturore: fijet aferente nga trupi genikulat përfundojnë kryesisht në shtresën 4 (dhe disa në shtresën 6); qelizat në shtresat 2, 3 dhe 5 marrin sinjale nga neuronet kortikale. Qelizat e shtresave 5 dhe b projektojnë proceset në zonat nënkortikale dhe qelizat e shtresave 2 dhe 3 projektojnë në zona të tjera kortikale. Çdo kolonë vertikale e qelizave funksionon si një modul, duke marrë një sinjal vizual fillestar nga një vend specifik në hapësirë ​​dhe duke dërguar informacion vizual të përpunuar në zonat vizuale dytësore. Organizimi kolonar i korteksit vizual është i dukshëm, pasi lokalizimi i fushave pritëse mbetet i njëjtë në të gjithë thellësinë e korteksit, dhe informacioni vizual nga secili sy (djathtas ose majtas) përpunohet gjithmonë në kolona të përcaktuara rreptësisht.

Janë përshkruar dy klasa neuronesh në zonën V 1 që ndryshojnë në vetitë e tyre fiziologjike. Fushat pritëse të qelizave të thjeshta janë të zgjatura dhe përmbajnë zona të konjuguara "ndezur" dhe "off". Prandaj, stimuli më optimal për një qelizë të thjeshtë janë rrezet e dritës ose hijes të orientuara posaçërisht. Një qelizë komplekse i përgjigjet një brezi të caktuar të orientuar drite. ; ky rrip mund të vendoset në çdo rajon të fushës receptive. Ndalimi i qelizave të thjeshta ose komplekse që rezulton nga njohja e imazhit mbart informacion edhe më të detajuar në lidhje me vetitë e sinjalit, të tilla si prania e një linje me një gjatësi të caktuar ose një kënd të caktuar brenda një fushe të caktuar pranuese.

Fushat pritëse të një qelize të thjeshtë formohen si rezultat i konvergjencës së një numri të konsiderueshëm aferentësh nga trupi geniculate. Qendrat e disa fushave pritëse ngjitur me njëra-tjetrën formojnë një zonë receptive kortikale. Fusha e një qelize komplekse varet nga sinjalet nga qeliza e thjeshtë dhe qelizat e tjera kortikale. Ndryshimi sekuencial në organizimin e fushave receptive nga retina në trupin genikulat anësor dhe më pas në qelizat kortikale të thjeshta dhe komplekse sugjeron një hierarki në përpunimin e informacionit, ku një numër konstruktesh nervore në një nivel integrohen në tjetrin, ku një koncepti më abstrakt formohet në bazë të informacionit fillestar. Në të gjitha nivelet e analizuesit vizual Vëmendje e veçantë fokusohet në kontrastin dhe përcaktimin e kufijve të imazhit, në vend të ndriçimit të përgjithshëm të syrit. Kështu, qelizat komplekse në korteksin vizual mund të "shohin" linjat që janë kufijtë e një drejtkëndëshi dhe ata janë pak të shqetësuar për intensitetin absolut të dritës brenda atij drejtkëndëshi. Një seri studimesh të qarta dhe të vazhdueshme në fushën e mekanizmave të perceptimit të informacionit vizual, të filluar nga puna pioniere e Kuffler-it në retinë, u vazhduan në nivelin e korteksit vizual nga Hubel dhe Wiesel. Hubel dha një përshkrim të gjallë të eksperimenteve të hershme në korteksin vizual në laboratorin e Stephen Kuffler në Universitetin Johns Hopkins (SHBA) në vitet 50 të shekullit të 20-të. Që atëherë, kuptimi ynë për fiziologjinë dhe anatominë e korteksit cerebral është zhvilluar ndjeshëm për shkak të eksperimenteve të Hubel dhe Wiesel, si dhe për shkak të numrit të madh të veprave për të cilat kërkimi i tyre ishte një pikënisje ose burim frymëzimi. Qëllimi ynë është të ofrojmë një përshkrim të shkurtër narrativ të kodimit të sinjalit dhe arkitekturës kortikale nga një këndvështrim perceptues, bazuar në punën klasike të Hubel dhe Wiesel, si dhe në eksperimentet më të fundit të kryera nga ata, kolegët e tyre dhe shumë të tjerë. Ky kapitull thjesht do të skicojë arkitekturën funksionale të bërthamës genikulare anësore dhe korteksit vizual dhe rolin e tyre në ofrimin e hapave të parë të analizës vizuale: identifikimi i linjave dhe formave nga sinjali i retinës në një model nga qendra në tokë.

Kur lëvizni nga retina në trupin geniculate anësore, dhe më pas në korteksin cerebral, lindin pyetje që janë përtej kufijve të teknologjisë. Për një kohë të gjatë ishte përgjithësisht e pranuar që të kuptonte funksionimin e çdo pjese sistemi nervor Njohuritë për vetitë e neuroneve përbërëse të tij janë të nevojshme: si ata kryejnë sinjale dhe mbajnë informacion, si transmetojnë informacionin e marrë nga një qelizë në tjetrën përmes sinapseve. Megjithatë, monitorimi i aktivitetit të vetëm një qelize individuale nuk ka gjasa të jetë një metodë efektive për studimin e funksioneve më të larta ku përfshihen një numër i madh neuronesh. Argumenti që është përdorur këtu dhe vazhdon të përdoret herë pas here është ky: truri përmban rreth 10 10 ose më shumë qeliza. Madje më së shumti detyrë e thjeshtë ose një ngjarje që përfshin qindra mijëra qelizat nervore të vendosura në pjesë të ndryshme të sistemit nervor. Cilat janë shanset që një fiziolog të jetë në gjendje të depërtojë në thelbin e mekanizmit të formimit të veprimit kompleks në tru, nëse ai mund të ekzaminojë njëkohësisht vetëm një ose disa qeliza nervore, një pjesë e vogël pashpresë e totalit?

Pas shqyrtimit më të afërt, logjika e argumenteve të tilla në lidhje me kompleksitetin bazë të studimit të lidhur me një numër të madh qelizash dhe funksione komplekse më të larta nuk duket më aq e përsosur. Siç ndodh shpesh, shfaqet një parim thjeshtues që hap një pamje të re dhe të qartë të problemit. Ajo që thjeshton situatën në korteksin vizual është se llojet kryesore të qelizave janë të vendosura veçmas nga njëra-tjetra, në njësi të mirëorganizuara dhe të përsëritura. Ky model i përsëritur i indit nervor është i ndërthurur ngushtë me hartën retinotopic të korteksit vizual. Kështu, pikat fqinje në retinë projektohen në pikat fqinje në sipërfaqen e korteksit vizual. Kjo do të thotë që korteksi vizual është i organizuar në atë mënyrë që për çdo segment më të vogël të fushës vizuale ka një grup neuronesh për të analizuar informacionin dhe për ta transmetuar atë. Përveç kësaj, modelet e nivelit më të lartë të organizimit kortikal janë identifikuar duke përdorur metoda që lejojnë izolimin e asambleve qelizore të lidhura funksionalisht. Në të vërtetë, arkitektura kortikale përcakton bazën strukturore të funksionit kortikal, kështu që qasjet e reja anatomike frymëzojnë studime të reja analitike. Kështu, përpara se të përshkruajmë lidhjet funksionale të neuroneve vizuale, është e dobishme të përmbledhim shkurtimisht strukturën e përgjithshme rrugët vizuale qendrore duke filluar nga bërthamat e trupit genikulat anësor.

Trup gjenikular anësor

Fijet e nervit optik e kanë origjinën nga çdo sy dhe përfundojnë në qelizat e trupit geniculate anësore të djathtë dhe të majtë (LCT) (Fig. 1), i cili ka një strukturë shtresash qartësisht të dallueshme (“geniculate” do të thotë “i lakuar si gjuri”). Në LCT të një maceje, ju mund të shihni tre shtresa të dukshme, qartësisht të dallueshme të qelizave (A, A 1, C), njëra prej të cilave (A 1) ka një strukturë komplekse dhe është e ndarë më tej. Në majmunët dhe primatët e tjerë, duke përfshirë

Tek njerëzit, LCT ka gjashtë shtresa qelizash. Qelizat në shtresat më të thella 1 dhe 2 kanë përmasa më të mëdha se në shtresat 3, 4, 5 dhe 6, prandaj këto shtresa quhen përkatësisht qeliza të mëdha (M, magnoqelizore) dhe qeliza të vogla (P, parvoqelizore). Klasifikimi gjithashtu lidhet me qelizat ganglione të retinës të mëdha (M) dhe të vogla (P), të cilat dërgojnë proceset e tyre në LCT. Midis secilës shtresë M dhe P shtrihet një zonë me qeliza shumë të vogla: shtresa intralaminare ose konioqelizore (K, konioqelizore). Qelizat e shtresës K ndryshojnë nga qelizat M dhe P në vetitë e tyre funksionale dhe neurokimike, duke formuar një kanal të tretë informacioni në korteksin vizual.

Si te macet ashtu edhe te majmunët, secila shtresë e LCT merr sinjale nga njëri ose tjetri sy. Tek majmunët, shtresat 6, 4 dhe 1 marrin informacion nga syri kontralateral dhe shtresat 5, 3 dhe 2 nga syri ipsilateral. Ndarja e rrjedhës së mbaresave nervore nga secili sy në shtresa të ndryshme është treguar duke përdorur metoda elektrofiziologjike dhe një sërë metodash anatomike. Veçanërisht befasues është lloji i degëzimit të një fibre individuale të nervit optik kur enzima peroksidaza e rrikës injektohet në të (Fig. 2).

Formimi i terminalit është i kufizuar në shtresat LCT për atë sy, pa u shtrirë përtej kufijve të këtyre shtresave. Për shkak të ndarjes sistematike dhe specifike të fibrave nervore optike në zonën e kiazmës, të gjitha fushat pritëse të qelizave LCT janë të vendosura në fushën vizuale të anës së kundërt.

Oriz. 2. Përfundimet e fibrave nervore optike në LCT të një mace. Peroksidaza e rrikës u injektua në një nga aksonet nga zona me qendrën "on" të syrit kontralateral. Degët e aksonit përfundojnë në qelizat e shtresave A dhe C, por jo A 1.

Oriz. 3. Fushat receptive të qelizave ST. Fushat receptive koncentrike të qelizave LCT ngjajnë me fushat e qelizave ganglionale në retinë, të ndara në fusha me qendër "ndezur" dhe "off". Tregohen përgjigjet e qelizës me qendrën "on" të LCT të maces. Shiriti mbi sinjal tregon kohëzgjatjen e ndriçimit.Zonat qendrore dhe periferike neutralizojnë efektet e njëra-tjetrës, kështu që ndriçimi difuz i të gjithë fushës receptive jep vetëm përgjigje të dobëta (hyrje më e ulët), madje më pak të theksuara se në qelizat ganglione të retinës.

Hartat e fushave vizuale në trupin genikulat anësor

Një tipar i rëndësishëm topografik është rregullsia e lartë në organizimin e fushave receptive brenda çdo shtrese të LCT. Rajonet ngjitur të retinës formojnë lidhje me qelizat LCT fqinje, në mënyrë që fushat pritëse të neuroneve LCT afër mbivendosen në një zonë të madhe. Qelizat në zonën qendrore të retinës së maces (rajoni ku retina e maces ka fusha të vogla pritëse me qendra të vogla), si dhe fovea optike e majmunit, formojnë lidhje me një numër relativisht të madh qelizash brenda çdo shtrese të LCT. Një shpërndarje e ngjashme e lidhjeve u gjet te njerëzit duke përdorur NMR. Numri i qelizave të lidhura me rajonet periferike të retinës është relativisht i vogël. Ky mbipërfaqësim i foveës optike reflekton densitet i lartë fotoreceptorët në zonën që është e nevojshme për shikim me mprehtësi maksimale. Megjithëse, me siguri, numri i fibrave nervore optike dhe numri i qelizave LCT janë afërsisht të barabartë, megjithatë, çdo neuron LCT merr sinjale konvergjente nga disa fibra të nervit optik. Çdo fibër nervi optik, nga ana tjetër, formon lidhje sinaptike divergjente me disa neurone LCT.

Megjithatë, jo vetëm që çdo shtresë është e renditur topografikisht, por edhe qelizat e shtresave të ndryshme janë në një marrëdhënie retinotopik me njëra-tjetrën. Kjo do të thotë, nëse e lëvizni elektrodën rreptësisht pingul me sipërfaqen e LCT, atëherë aktiviteti i qelizave që marrin informacion nga zonat përkatëse të njërit dhe më pas syrit tjetër do të regjistrohet së pari kur mikroelektroda kalon një shtresë të LCT pas tjetrës. . Vendndodhja e fushave pritëse është në pozicione rreptësisht korresponduese në të dy retinat, domethënë ato përfaqësojnë të njëjtën zonë të fushës vizuale. Në qelizat LCT nuk ka një përzierje të konsiderueshme të informacionit nga syri i djathtë dhe i majtë dhe ndërveprimi midis tyre; vetëm një numër i vogël neuronesh (të cilat kanë fusha pritëse në të dy sytë) ngacmohen ekskluzivisht dylbi.

Është për t'u habitur që përgjigjet e qelizave LCT nuk ndryshojnë ndjeshëm nga sinjalet e qelizave ganglionale (Fig. 3). Neuronet LCT gjithashtu kanë fusha receptive antagonizuese të organizuara në mënyrë koncentrale, qoftë me një qendër "off" ose "on", por mekanizmi i kontrastit është i rregulluar më mirë, për shkak të korrespondencës më të madhe midis

zonat frenuese dhe ngacmuese. Kështu, si qelizat e ganglionit të retinës, stimuli optimal për neuronet LCT është kontrasti, por ato reagojnë edhe më dobët ndaj ndriçimit të përgjithshëm. Studimi i fushave receptive të neuroneve LCT nuk është përfunduar ende. Për shembull, neuronet u gjetën në LCT, kontributi i të cilave në funksionimin e LCT nuk është vendosur, si dhe rrugët që shkojnë nga korteksi poshtë në LCT. Reagimi kortikal kërkohet për aktivitetin e sinkronizuar të neuroneve LCT.

Shtresat funksionale të LCT

Pse LCT ka më shumë se një shtresë për çdo sy? Tani është zbuluar se neuronet në shtresa të ndryshme kanë veti të ndryshme funksionale. Për shembull, qelizat e vendosura në shtresat e katërta parvoqelizore dorsale të LCT të majmunit, si qelizat e ganglionit P, janë të afta t'i përgjigjen dritës. ngjyra të ndryshme, duke treguar diskriminim të mirë me ngjyra. Anasjelltas, shtresat 1 dhe 2 (shtresat magnoqelizore) përmbajnë qeliza të ngjashme me M-në, të cilat japin përgjigje të shpejta ("të gjalla") dhe janë të pandjeshme ndaj ngjyrave, ndërsa shtresat K marrin sinjale nga qelizat ganglione të retinës "blu-on" dhe mund të luajnë një rol të veçantë. Roli në vizionin e ngjyrave. Tek macet, fibrat X dhe Y (shih seksionin "Klasifikimi i qelizave ganglionale" përfundojnë në nënshtresa të ndryshme A, C dhe A 1, prandaj, inaktivizimi specifik i shtresës A, por jo C, redukton ndjeshëm saktësinë e lëvizjeve okulare. Qelizat me " on" - dhe "off" "-qendra është gjithashtu e nënndarë në shtresa të ndryshme në LCT të vizonit dhe ferretit, dhe në një farë mase te majmunët. Për të përmbledhur sa më sipër, LCT është një stacion udhëzues në të cilin aksonet e qelizave ganglione janë të renditura në atë mënyrë që qelizat fqinje të marrin sinjale nga rajone identike të fushave vizuale, dhe neuronet që përpunojnë informacionin janë të organizuar në grupime. Kështu, në LCT, është e dukshme një bazë anatomike për përpunimin paralel të informacionit vizual.

Citoarkitektura e korteksit vizual

Informacioni vizual hyn në korteks dhe LCT përmes rrezatimit optik. Tek majmunët, rrezatimi optik përfundon në pllakën e palosur, rreth 2 mm e trashë (Fig. 4). Ky rajon i trurit - i njohur si korteksi parësor vizual, zona vizuale 1 ose V 1 - quhet gjithashtu korteksi striat, ose "zona 17". Terminologjia e vjetër bazohej në kriteret anatomike të zhvilluara në fillim të shekullit të 20-të. V 1 shtrihet prapa, në rajonin e lobit okupital dhe mund të njihet në një seksion tërthor nga e veçanta e tij pamjen. Tufat e fibrave në këtë zonë formojnë një shirit që është qartë i dukshëm me sy të lirë (prandaj zona quhet "e strijuar", Fig. 4B). Zonat fqinje jashtë zonës së striacionit shoqërohen gjithashtu me vizionin. Zona që rrethon menjëherë zonën V quhet zona V 2 (ose "zona 18") dhe merr sinjale nga zona V, (shih Fig. 4C). Kufijtë e qartë të të ashtuquajturit korteks vizual ekstrastriat (V 2 -V 5) nuk mund të vendosen duke përdorur ekzaminimin vizual të trurit, megjithëse për këtë janë zhvilluar një sërë kriteresh. Për shembull, në V 2 striacioni zhduket, qelizat e mëdha janë të vendosura sipërfaqësisht dhe fibrat e trashë, të rregulluar në mënyrë të pjerrët janë të dukshme në shtresat më të thella.

Çdo zonë ka përfaqësimin e saj të fushës vizuale të retinës, e projektuar në një mënyrë të përcaktuar rreptësisht, retinotopic. Hartat e projektimit u përpiluan në një epokë kur nuk ishte e mundur të analizohej aktiviteti i qelizave individuale. Prandaj, hartëzimi u bë duke ndriçuar zona të vogla të retinës me rreze drite dhe duke regjistruar aktivitetin kortikal duke përdorur një elektrodë të madhe. Këto karta, si dhe ato analoge moderne, e përpiluar kohët e fundit duke përdorur teknika të imazhit të trurit si tomografia e emetimit të pozitronit dhe rezonanca magnetike funksionale bërthamore, kanë treguar se zona kortikale e caktuar për paraqitjen e foveës është shumë më e madhe në madhësi sesa zona e caktuar për pjesën tjetër të retinës. Këto gjetje, në parim, korrespondonin me pritjet, pasi njohja e modelit nga korteksi kryhet kryesisht duke përpunuar informacionin nga fotoreceptorët e vendosur dendur në zonën e foveës. Ky përfaqësim është analog me paraqitjen e zgjatur të dorës dhe fytyrës në korteksin primar somatosensor. Fosa e retinës projektohet në polin okupital të korteksit cerebral. Harta e periferisë së retinës shtrihet anteriorisht përgjatë sipërfaqes mediale të lobit okupital (Fig. 5). Për shkak të pamjes së përmbysur të formuar në retinë nga thjerrëza, fusha e sipërme vizuale projektohet në rajonin e poshtëm të retinës dhe transmetohet në zonën V 1, e vendosur poshtë sulkut kalkarin; fusha e poshtme vizuale projektohet mbi sulkun kalkarin.

Në feta kortikale, neuronet mund të klasifikohen sipas formës së tyre. Dy grupet kryesore të neuroneve formojnë qeliza yjore dhe piramidale. Shembuj të këtyre qelizave janë paraqitur në Fig. 6B. Dallimet kryesore midis tyre janë gjatësia e aksoneve dhe forma e trupave të qelizave. Aksonet e qelizave piramidale janë më të gjata dhe zbresin në lëndën e bardhë, duke lënë korteksin; proceset e qelizave yjore përfundojnë në zonat më të afërta. Këto dy grupe qelizash mund të kenë dallime të tjera, si prania ose mungesa e kurrizave dendritike, të cilat ofrojnë vetitë e tyre funksionale. Ka neurone të tjera me emra të çuditshëm (qeliza bibuqetë, qeliza llambadar, qeliza shporte, qeliza gjysmëhënës), si dhe qeliza neurogliale. e tyre tipar karakteristikështë se proceset e këtyre qelizave drejtohen kryesisht në drejtimin radial: lart e poshtë përmes trashësisë së korteksit (në këndin e duhur me sipërfaqen). Anasjelltas, shumë (por jo të gjitha) proceset e tyre anësore janë të shkurtra. Lidhjet midis korteksit primar pamor dhe korteksit rendit më të lartë kryhet duke përdorur aksone që kalojnë në formë tufash nëpër lëndën e bardhë që ndodhet nën shtresat qelizore

Rrugët hyrëse, dalëse dhe organizimi i shtresave të korteksit

Tipari kryesor i korteksit të gjitarëve është se qelizat këtu janë të renditura në 6 shtresa brenda lëndës gri (Fig. 6A). Shtresat ndryshojnë shumë në pamje, në varësi të densitetit të qelizave, si dhe trashësisë së secilës zonë të korteksit. Rrugët hyrëse janë paraqitur në Fig. 7A në anën e majtë. Bazuar në LCT, fibrat përfundojnë kryesisht në shtresën 4 me një numër të vogël lidhjesh të formuara edhe në shtresën 6. Shtresat sipërfaqësore marrin sinjale nga pulvinarzone ose zona të tjera të talamusit. Një numër i madh i qelizave kortikale, veçanërisht në rajonin e shtresës 2, si dhe në pjesët e sipërme të shtresave 3 dhe 5, marrin sinjale nga neuronet që ndodhen gjithashtu brenda korteksit. Pjesa më e madhe e fibrave që vijnë nga LCT në shtresën 4 ndahen më pas midis nënshtresave të ndryshme.

Fijet që dalin nga shtresat 6, 5, 4, 3 dhe 2 janë paraqitur në të djathtë në Fig. 7A. Qelizat që dërgojnë sinjale eferente nga korteksi mund të kontrollojnë gjithashtu lidhjet intrakortikale midis shtresave të ndryshme. Për shembull, aksonet nga një qelizë në shtresën 6 të ndryshme nga LCT mund të projektohen gjithashtu në një nga shtresat e tjera kortikale, në varësi të llojit të përgjigjes së asaj qelize 34) . Bazuar në këtë strukturë të rrugëve vizuale, mund të imagjinohet mënyra tjetër sinjal vizual: informacioni nga retina transmetohet në qelizat kortikale (kryesisht në shtresën 4) nga aksonet e qelizave LCT; informacioni transmetohet nga shtresa në shtresë, nga neuroni në neuron në të gjithë trashësinë e korteksit; informacioni i përpunuar dërgohet në zona të tjera të korteksit duke përdorur fibra që futen thellë në lëndën e bardhë dhe kthehen përsëri në korteks. Kështu, organizimi radial ose vertikal i korteksit na bën të besojmë se kolonat e neuroneve punojnë si njësi të veçanta llogaritëse, përpunuese pjesë të ndryshme skena vizuale dhe përcjellja e informacionit të marrë më tej në rajone të tjera të korteksit.

Ndarja e fibrave hyrëse nga LCT në shtresën 4

Fijet aferente LCT përfundojnë në shtresën 4 të korteksit vizual primar, i cili ka një organizim kompleks dhe mund të studiohet si fiziologjikisht ashtu edhe anatomikisht. Tipari i parë që duam të demonstrojmë është ndarja e fibrave hyrëse që vijnë nga sy të ndryshëm. Në macet dhe majmunët e rritur, qelizat brenda një shtrese të LCT, duke marrë sinjale nga një sy, dërgojnë procese në grupe të përcaktuara rreptësisht të qelizave kortikale në shtresën 4C, të cilat janë përgjegjëse posaçërisht për këtë sy. Grupet e qelizave janë të grupuara në vija të alternuara ose tufa qelizash kortikale që marrin informacion ekskluzivisht nga syri i djathtë ose i majtë. Në shtresat më sipërfaqësore dhe më të thella, neuronet kontrollohen nga të dy sytë, edhe pse zakonisht me një mbizotërim të njërit prej tyre. Hubel dhe Wiesel kryen një demonstrim origjinal të ndarjes së informacionit nga sy të ndryshëm dhe dominimit të njërit prej tyre në korteksin parësor vizual duke përdorur metoda elektrofiziologjike. Ata përdorën termin kolona të mbizotërimit të syrit për të përshkruar vëzhgimet e tyre, duke ndjekur konceptin e kolonave kortikale të zhvilluara nga Mountcastle për korteksin somatosensor. Një seri teknikash eksperimentale u krijuan për të demonstruar grupe të alternuara të qelizave në shtresën 4 që marrin informacion nga syri i djathtë ose i majtë. Fillimisht, u propozua që të shkaktonte dëmtime të lehta vetëm brenda një shtrese të LCT (mos harroni se çdo shtresë merr informacion nga vetëm një sy). Nëse kjo është bërë, terminalet degjeneruese shfaqen në shtresën 4, duke formuar një model specifik pikash alternative që korrespondojnë me zonat e kontrolluara nga syri duke dërguar informacion në zonën e dëmtuar të LCT. Më vonë, u bë një demonstrim mahnitës i ekzistencës së një modeli të veçantë dominimi okular duke përdorur transportin e aminoacideve radioaktive nga një sy. Eksperimenti konsiston në injektimin e një aminoacidi (proline ose lecithin) që përmban atome radioaktive të tritiumit në sy. Injeksioni kryhet në trupin qelqor të syrit, nga i cili aminoacidi kapet nga trupat e qelizave nervore të retinës dhe inkorporohet në proteinë. Me kalimin e kohës, proteina e etiketuar në këtë mënyrë transportohet në qelizat ganglione dhe përgjatë fibrave nervore optike në terminalet e tyre brenda LCT. Një tipar i jashtëzakonshëm është se ky gjurmues radioaktiv gjithashtu transferohet nga neuroni në neuron përmes sinapsave kimike. Në fund të fundit, etiketa arrin skajet e fibrave LCT brenda korteksit vizual.

Në Fig. Figura 8 tregon vendndodhjen brenda shtresës 4 të terminaleve radioaktive të formuara nga aksonet e qelizave LCT të lidhura me syrin në të cilin është futur etiketa

të vendosura direkt mbi korteksin vizual, kështu që zona të tilla shfaqen si pika të bardha në sfondin e errët të fotografisë). Njollat ​​shënjuese ndërthuren me zona të pashënuara, të cilat marrin informacion nga syri kontralateral ku nuk është injektuar asnjë shenjë. Distanca nga qendra në qendër midis njollave, të cilat korrespondojnë me kolonat okulodominuese, është afërsisht 1 mm.

Në nivelin qelizor, një strukturë e ngjashme u identifikua në shtresën 4 duke injektuar peroksidazën e rrikë në aksonet kortikale individuale të neuroneve LCT. Aksoni i paraqitur në Fig. 9, vjen nga neuroni LCT me një qendër "off", duke iu përgjigjur me sinjale të shkurtra hijeve dhe njollave lëvizëse. Aksoni përfundon në dy grupe të ndryshme procesesh në shtresën 4. Grupet e proceseve të etiketuara ndahen nga një zonë e zbrazët, e paetiketuar, që korrespondon në madhësi me territorin përgjegjës për syrin tjetër. Ky lloj kërkimi morfologjik zgjeron kufijtë dhe lejon një kuptim më të thellë të përshkrimit origjinal të kolonave të dominimit okular të përpiluar nga Hubel dhe Wiesel në 1962.

Letërsia

1. o Hubel, D. H. 1988. Syri, truri dhe vizioni. Biblioteka Shkencore Amerikane. Nju Jork.

2.o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Orientimi i selektivitetit të hyrjes talamike në qelizat e thjeshta të korteksit vizual të maces. Natyra 380:249-252.

3. o Hubel, D. H. dhe Wiesel, T. N. 1959. Fushat receptive të neuroneve të vetme në korteksin striat të maces. /. Physiol. 148: 574-591.

4. rreth Hubel, D.H., dhe Wiesel, T.N. 1961. Veprimi integrues në trupin genikular anësor të maces Physiol 155: 385-398.

5. o Hubel, D. H., dhe Wiesel, T. N. 1962. Fushat receptive, ndërveprimi binocular dhe arkitektura funksionale në korteksin vizual të maceve. /. Physiol. 160: 106-154.

Trupi i jashtëm gjenikularËshtë një ngritje e vogël e zgjatur në skajin e pasmë-inferior të talamusit optik, anash pulvinarit. Qelizat ganglionale të trupit genikulat anësore përfundojnë me fijet e traktit optik dhe prej tyre burojnë fijet e tufës Graziole. Kështu, neuroni periferik përfundon këtu dhe fillon neuroni qendror i rrugës vizuale.

Është vërtetuar se edhe pse shumicë fibrave të traktit optik dhe përfundon në trupin genikulat të jashtëm, por një pjesë e vogël e tyre shkon në pulvinar dhe katërgjeminal anterior. Këto të dhëna anatomike shërbyen si bazë për opinionin, i përhapur për një kohë të gjatë, sipas të cilit si qendra vizuale parësore konsideroheshin si trupi gjenikular i jashtëm ashtu edhe quadrigemina pulvinare dhe e përparme.
Aktualisht Janë grumbulluar shumë të dhëna që nuk na lejojnë të konsiderojmë quadrigeminën pulvinare dhe anteriore si qendra parësore vizuale.

Krahasimi të dhënat klinike dhe patologjike, si dhe të dhënat e embriologjisë dhe anatomisë krahasuese, nuk na lejojnë t'i atribuojmë rolin e qendrës parësore vizuale pulvinares. Kështu, sipas vëzhgimeve të Genshen, në prani të ndryshimeve patologjike në pulvinar, fusha vizuale mbetet normale. Brouwer vëren se me një trup geniculate anësore të ndryshuar dhe një pulvinar të pandryshuar, vërehet hemianopsi homonime; me ndryshime në trupin e jashtëm pulvinar dhe të pandryshuar, fusha vizuale mbetet normale.

Po kështu E njëjta gjë vlen edhe për rajonin kuadrigeminal anterior. Fijet e traktit optik formojnë shtresën vizuale në të dhe përfundojnë në grupe qelizash të vendosura pranë kësaj shtrese. Sidoqoftë, eksperimentet e Pribytkov treguan se enukleimi i një syri te kafshët nuk shoqërohet me degjenerim të këtyre fibrave.
Bazuar në të gjitha sa më sipër më të larta aktualisht ka arsye për të besuar se vetëm trupi gjenikular anësor është qendra parësore vizuale.

Duke kaluar në pyetjen e projeksionet e retinës në trupin genikulat anësor, duhet theksuar sa vijon. Monakov në përgjithësi mohoi praninë e ndonjë projeksioni të retinës në trupin genikulat të jashtëm. Ai besonte se të gjitha fibrat që vijnë nga pjesë të ndryshme të retinës, duke përfshirë ato papillo-makulare, shpërndahen në mënyrë të barabartë në të gjithë trupin e jashtëm gjenikulor. Genshen vërtetoi gabimin e kësaj pikëpamjeje në vitet '90 të shekullit të kaluar. Në 2 pacientë me hemianopi homogjene të kuadratit të poshtëm, gjatë një ekzaminimi patologjik, ai konstatoi ndryshime të kufizuara në pjesën dorsale të trupit genikulat lateral.

Ronën me atrofi të nervit optik me skotoma qendrore në tokë intoksikimi me alkool gjeti ndryshime të kufizuara të qelizave ganglione në trupin genikulat anësor, duke treguar se zona e makulës projektohet në trupin genikulat dorsal.

Vëzhgimet e mësipërme nga siguri vërtetojnë praninë e një projeksioni të caktuar të retinës në trupin genikulat të jashtëm. Por vëzhgimet klinike dhe anatomike të disponueshme në këtë drejtim janë shumë të pakta në numër dhe nuk japin ende ide të sakta për natyrën e këtij projeksioni. Studimet eksperimentale që përmendëm nga Brouwer dhe Zeman mbi majmunët bënë të mundur studimin në një farë mase të projeksionit të retinës në trupin genikulat anësor.

Trupi i jashtëm gjenikular

Aksonet e traktit optik afrohen me një nga katër qendrat perceptuese dhe integruese të rendit të dytë. Bërthamat e trupit genikulat anësor dhe kolikulusit superior janë strukturat e synuara më të rëndësishme për funksionin vizual. Trupat e gjinisë formojnë një kthesë "si gjuri", dhe njëra prej tyre - ajo anësore (d.m.th., e shtrirë më larg nga rrafshi mesatar i trurit) - lidhet me shikimin. Tuberkulat quadrigeminal janë dy ngritje të çiftëzuara në sipërfaqen e talamusit, nga të cilat ato të sipërme kanë të bëjnë me shikimin. Struktura e tretë - bërthamat suprakiazmatike të hipotalamusit (ato janë të vendosura mbi kiazmën optike) - përdor informacion në lidhje me intensitetin e dritës për të koordinuar ritmet tona të brendshme. Së fundi, bërthamat okulomotore koordinojnë lëvizjet e syve kur shikojmë objektet në lëvizje.

Bërthama genikulare anësore. Aksonet e qelizave ganglionale formojnë sinapse me qelizat e trupit genikulues anësor në mënyrë të tillë që shfaqja e gjysmës përkatëse të fushës vizuale të rikthehet atje. Këto qeliza nga ana e tyre dërgojnë aksonë në qelizat në korteksin parësor vizual, një zonë në lobin okupital të korteksit.

Tuberkulat e sipërme të kuadratit. Shumë aksone të qelizave ganglione degëzohen përpara se të arrijnë në bërthamën genikulare anësore. Ndërsa njëra degë lidh retinën me këtë bërthamë, tjetra shkon në një nga neuronet e nivelit dytësor në colliculus superior. Si rezultat i këtij degëzimi, krijohen dy rrugë paralele nga qelizat ganglione të retinës në dy qendra të ndryshme të talamusit. Në këtë rast, të dy degët ruajnë specifikën e tyre retinotopic, d.m.th., ato arrijnë në pika që së bashku formojnë një projeksion të renditur të retinës. Neuronet në colliculus superior, duke marrë sinjale nga retina, dërgojnë aksonet e tyre në një bërthamë të madhe në talamus të quajtur pulvinar. Kjo bërthamë bëhet gjithnjë e më e madhe tek gjitarët pasi truri i tyre bëhet më kompleks dhe arrin zhvillimin e tij më të madh te njerëzit. Përmasat e mëdha të këtij formacioni sugjerojnë se ai kryen disa funksione të veçanta te njerëzit, por roli i tij i vërtetë mbetet i paqartë. Së bashku me sinjalet parësore vizuale, neuronet e kolikulit superior marrin informacion rreth tingujve që dalin nga burime të caktuara dhe rreth pozicionit të kokës, si dhe informacione vizuale të përpunuara që kthehen përgjatë lakut. reagimet nga neuronet e korteksit parësor pamor. Mbi këtë bazë, besohet se tuberkulat shërbejnë si qendra kryesore për integrimin e informacionit që ne përdorim për orientimin hapësinor në një botë në ndryshim.

Korteksi vizual

Lëvorja ka një strukturë shtresore. Shtresat ndryshojnë nga njëra-tjetra në strukturën dhe formën e neuroneve që i formojnë ato, si dhe nga natyra e lidhjes midis tyre. Sipas formës së tyre, neuronet e korteksit vizual ndahen në të mëdhenj dhe të vegjël, yjorë, në formë shkurre, fusiforme.

Neuropsikologu i famshëm Lorente de No në vitet '40. shekulli i njëzetë zbuloi se korteksi vizual është i ndarë në njësi elementare vertikale, të cilat janë një zinxhir neuronesh të vendosura në të gjitha shtresat e korteksit.

Lidhjet sinaptike në korteksin vizual janë shumë të ndryshme. Përveç ndarjes së zakonshme në aksosomatike dhe aksodendritike, terminale dhe kolaterale, ato mund të ndahen në dy lloje: 1) sinapse me shtrirje të madhe dhe mbaresa të shumta sinaptike dhe 2) sinapse me shtrirje të shkurtër dhe kontakte të vetme.

Rëndësia funksionale e korteksit vizual është jashtëzakonisht e madhe. Kjo dëshmohet nga prania e lidhjeve të shumta jo vetëm me bërthama specifike dhe jospecifike të talamusit, formacioni retikular, zona e asociimit të errët etj.

Bazuar në të dhënat elektrofiziologjike dhe neuropsikologjike, mund të argumentohet se në nivelin e korteksit vizual, delikate, analiza të diferencuara tiparet më komplekse të sinjalit vizual (identifikimi i kontureve, kontureve, formës së një objekti, etj.). Në nivelin e zonave dytësore dhe terciare, me sa duket, ndodh procesi integrues më kompleks, duke përgatitur trupin për njohjen e imazheve vizuale dhe formimin e një tabloje shqisore-perceptuese të botës.

retina e trurit vizual okupital

Trup gjenikular anësor

Trup gjenikular anësor(trupi i jashtëm geniculate, LCT) - një strukturë truri lehtësisht e dallueshme që ndodhet në anën e poshtme anësore të jastëkut talamik në formën e një tuberkulozi mjaft të madh të sheshtë. Në LCT të primatëve dhe njerëzve, morfologjikisht përcaktohen gjashtë shtresa: 1 dhe 2 - shtresa të qelizave të mëdha (magnoqelizore), 3-6 - shtresa të qelizave të vogla (parvocelulare). Shtresat 1, 4 dhe 6 marrin aferentët nga syri kontralateral (i vendosur në hemisferën përballë LCT) dhe shtresat 2, 3 dhe 5 - nga ipsilaterali (i vendosur në të njëjtën hemisferë si LCT).

Diagrami skematik i LCT të primatit. Shtresat 1 dhe 2 janë të vendosura më shumë në bark, më afër fibrave hyrëse të traktit optik.

Numri i shtresave LCT të përfshira në përpunimin e sinjalit që vjen nga qelizat ganglione të retinës ndryshon në varësi të ekscentricitetit të retinës:

• - kur ekscentriciteti është më i vogël se 1º, dy shtresa parvocelulare përfshihen në përpunim;
• - nga 1º në 12º (ekscentriciteti i pikës së verbër) - të gjashtë shtresat;
• - nga 12º në 50º - katër shtresa;
• - nga 50º - dy shtresa të lidhura me syrin kontralateral

Nuk ka neurone binokulare në LCT të primatëve. Ato shfaqen vetëm në korteksin parësor vizual.

Letërsia

1. Hubel D. Syri, truri, shikimi / D. Hubel; Per. nga anglishtja O. V. Levashova dhe G. A. Sharaeva - M.: "Mir", 1990. - 239 f.
2. Morfologjia e sistemit nervor: Libër mësuesi. manual / D.K. Obukhov, N.G. Andreeva, G.P. Demyanenko dhe të tjerë; Reps. ed. V. P. Babmindra. - L.: Shkenca, 1985.- 161 f.
3. Erwin E. Marrëdhënia midis topologjisë laminare dhe retinotopisë në bërthamën genikulate anësore rhesus: rezultate nga një atlas funksional / E. Erwin, F.H. Baker, W. F. Busen et al. // Journal of Comparative Neurology.- 1999.- Vol.407, Nr. 1.- P.92-102.

Fondacioni Wikimedia. 2010.

• Abqaiq (fushë nafte)
• Regjimenti i 75-të Ranger

Shihni se çfarë është "Trupi gjenikular anësor" në fjalorë të tjerë:

Trup gjenikular anësor- dy bërthama qelizore të talamusit, të vendosura në skajet e secilit prej trakteve optike. Shtigjet nga ana e majtë e retinës së majtë dhe të djathtë i afrohen trupit të majtë, përkatësisht, djathtas anën e djathtë retina. Nga këtu rrugët vizuale drejtohen në... ... Fjalor Enciklopedik i Psikologjisë dhe Pedagogjisë

Trupi gjenikular anësor (LCT)- Qendra kryesore shqisore e shikimit, e vendosur në talamus, një rajon i trurit që luan rolin e pajisjes kryesore të ndërrimit në lidhje me informacionin ndijor në hyrje. Aksonet që dalin nga LCT hyjnë në zonën vizuale të lobit okupital të korteksit ... Psikologjia e ndjesive: fjalorth

trup geniculate lateral- (p. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., i shtrirë në sipërfaqen e poshtme të talamusit, anash dorezës së kolikulit të sipërm të quadrigeminal: vendndodhja e qendrës nënkortikale të shikimit ... Fjalor i madh mjekësor

Sistemi vizual- Rrugët përcjellëse të analizuesit vizual 1 Gjysma e majtë e fushës pamore, 2 Gjysma e djathtë e fushës pamore, 3 Syri, 4 Retina, 5 Nervat optike, 6 Okulare ... Wikipedia

Strukturat e trurit- Rindërtimi i trurit të njeriut bazuar në MRI Përmbajtja 1 Brain 1.1 Prosencephalon (forebrain) ... Wikipedia

Perceptimi vizual

Vizioni- Rrugët përcjellëse të analizuesit vizual 1 Gjysma e majtë e fushës pamore, 2 Gjysma e djathtë e fushës pamore, 3 Syri, 4 Retina, 5 Nervat optike, 6 Nervi okulomotor, 7 Kiazma, 8 Traktati optik, 9 Trupi gjenikular anësor, 10 ... ... Wikipedia

Shikuesi- Rrugët përcjellëse të analizuesit vizual 1 Gjysma e majtë e fushës pamore, 2 Gjysma e djathtë e fushës pamore, 3 Syri, 4 Retina, 5 Nervat optike, 6 Nervi okulomotor, 7 Kiazma, 8 Traktati optik, 9 Trupi gjenikular anësor, 10 ... ... Wikipedia

Sistemi vizual i njeriut- Rrugët përcjellëse të analizuesit vizual 1 Gjysma e majtë e fushës pamore, 2 Gjysma e djathtë e fushës pamore, 3 Syri, 4 Retina, 5 Nervat optike, 6 Nervi okulomotor, 7 Kiazma, 8 Traktati optik, 9 Trupi gjenikular anësor, 10 ... ... Wikipedia

Analizues vizual- Rrugët përcjellëse të analizuesit vizual 1 Gjysma e majtë e fushës pamore, 2 Gjysma e djathtë e fushës pamore, 3 Syri, 4 Retina, 5 Nervat optike, 6 Nervi okulomotor, 7 Kiazma, 8 Traktati optik, 9 Trupi gjenikular anësor, 10 ... ... Wikipedia

Trupi i jashtëm gjenikular (corpus genicu-latum laterale)është vendndodhja e të ashtuquajturit "neuroni i dytë" i rrugës vizuale. Rreth 70% e fibrave të traktit optik kalojnë përmes trupit të jashtëm genikulat. Trupi i jashtëm genikulat është një kodër që korrespondon me vendndodhjen e një prej bërthamave të talamusit optik (Fig. 4.2.26-4.2.28). Ai përmban rreth 1.800.000 neurone, në dendritet e të cilëve përfundojnë aksonet e qelizave ganglionale të retinës.

Më parë supozohej se trupi i gjenikuluar anësor është vetëm një "stacion stafetë", që transmeton informacion nga neuronet e retinës përmes rrezatimit optik në korteksin cerebral. Tashmë është treguar se përpunimi mjaft domethënës dhe i larmishëm i informacionit vizual ndodh në nivelin e trupit genikulues anësor. Rëndësia neurofiziologjike e këtij formimi do të diskutohet më poshtë. Fillimisht është e nevojshme

Oriz. 4.2.26. Modeli i trupit genikulat anësor të majtë (pas Wolff, 1951):

A- pamje nga pas dhe nga brenda; b - pamje e pasme dhe e jashtme (/ - trakt optik; 2 - shalë; 3 - shkëlqim vizual; 4 - kokë; 5 - trupi; 6 - isthmus)

Le të ndalemi në veçoritë e tij anatomike.

Bërthama e trupit të jashtëm geniculate është një nga bërthamat e talamus opticus. Ndodhet midis bërthamës ventroposteriolaterale të talamusit optik dhe jastëkut të talamusit optik (Fig. 4.2.27).

Bërthama e jashtme genikulare përbëhet nga bërthamat barku dorsal dhe filogjenetikisht më të lashta. Bërthama ventrale te njerëzit ruhet si një rudiment dhe përbëhet nga një grup neuronesh të vendosura në krahun e bërthamës dorsal. Në gjitarët e ulët, kjo bërthamë siguron reaksionet fotostatike më primitive. Fijet e traktit optik nuk i afrohen kësaj bërthame.

Bërthama dorsal përbën pjesën kryesore të bërthamës së trupit genikulat anësor. Është një strukturë shumështresore në formën e një shale ose një koni asimetrik me një majë të rrumbullakosur (Fig. 4.2.25-4.2.28). Një seksion horizontal tregon se trupi i jashtëm gjenikular është i lidhur përpara me traktin optik, në anën anësore me pjesën retrolentikulare të kapsulës së brendshme, medialisht me trupin genikulat të mesëm, posteriorisht me gyrusin e hipokampalit dhe në anën e pasme me bririn inferior të barkushe anësore. Ngjitur me bërthamën e trupit të jashtëm genikulat është jastëku i talamusit vizual, anteriolateralisht - fijet temporopontine dhe pjesa e pasme e kapsulës së brendshme, anash - zona e Wernicke, dhe nga ana e brendshme - bërthama mediale (Fig. 4.2. 27). Zona e Wernicke është pjesa më e brendshme e kapsulës së brendshme. Këtu fillon rrezatimi vizual. Fijet e rrezatimit optik janë të vendosura në anën dorsolaterale të bërthamës genikulare anësore, ndërsa fijet e traktit dëgjimor janë të vendosura në anën dorsomediale.

Oriz. 4.2.27. Trupi i jashtëm gjenikular dhe lidhja e tij me strukturat e trurit:

A- seksion horizontal i trurit (/ - trup geniculate anësore; 2 - kapsulë e brendshme; 3 -jastëk i talamusit vizual); b - seksioni sagittal i trurit (seksioni histologjik i ngjyrosur me hematoksilin dhe eozinë) (NKT- trupi i jashtëm gjenikular)

Trupi geniculate anësor është i lidhur me ligamentin e sipërm katërgeminal nga një ligament i quajtur humerus anterior.

Edhe një ekzaminim makroskopik i trupit genikulat anësor zbulon se ky formacion ka një strukturë shtresore. Te majmunët dhe njerëzit dallohen qartë gjashtë shirita të "materies gri" dhe shtresat "e bardha" të vendosura ndërmjet tyre, të përbëra nga aksonet dhe dendritet (Fig. 4.2.28). Shtresa e parë është shtresa e vendosur në anën e barkut. Dy shtresat e brendshme përbëhen nga qeliza të mëdha (shtresat magnoqelizore 1 dhe 2). Ata morën këtë emër

Oriz. 4.2.28. Trupi i jashtëm gjenikular:

/ - hipokampus; 2 - hapësira subaroknoidale; 3 - peduncle cerebrale; 4 - shtresa 1; 5 - shtresa 2; 6 - bri inferior i barkushes anësore; 7 - shtresa 3; 8 - shtresa 4; 9 - shtresa 5; 10 - shtresa 6. Trupi i jashtëm gjenikular është bërthama e talamusit vizual. Prania e gjashtë shtresave të errëta të grupimeve të neuroneve, të ndara nga shtresa të lehta të përbëra nga fibra nervore, është qartë e dukshme. Shtresat 1 dhe 2 përbëhen nga neurone të mëdhenj (magnocellular), dhe shtresat 3-6 përbëhen nga qeliza të vogla (parvocelulare)

për arsye se përbëhen nga neurone të mëdhenj me një bërthamë të vendosur në mënyrë ekscentrike dhe një sasi të madhe të substancës Nissl në citoplazmë. Aksonet e neuroneve të shtresës magnoqelizore formojnë jo vetëm rrezatimin optik, por drejtohen edhe në kolikulin superior. Katër shtresat e jashtme përbëhen nga qeliza të vogla dhe të mesme (shtresat parvocelulare, 3-6). Ato përmbajnë neurone që marrin informacion nga retina dhe e transmetojnë atë vetëm në korteksin vizual të trurit (duke formuar shkëlqimin vizual). Gjenden gjithashtu neurone që sigurojnë komunikim midis neuroneve të trupit geniculate anësore. Këto janë të ashtuquajturat "interneurone" (interneurone). Besohet se dy shtresa të përbëra nga neurone të vegjël (shtresa parvocelulare) shfaqen në lidhje me zhvillimin e shikimit qendror.

Është e rëndësishme të theksohet se fibrat që vijnë nga pjesë të ndryshme të retinës së të dy syve projektohen në shtresat e listuara të neuroneve. Kështu, fijet e kryqëzuara të traktit optik përfundojnë në shtresat 1, 4 dhe 6, dhe fijet e pakryqëzuara përfundojnë në shtresat 2, 3 dhe 5 (Fig. 4.2.29). Kjo ndodh në atë mënyrë që fibrat nga pjesët përkatëse të dy gjysmave të retinës (për shembull, gjysma e djathtë e përkohshme dhe e majta e hundës së retinës) përfundojnë në shtresat ngjitur. Tiparet e dhëna të projeksionit në trupin genikulues anësor u vendosën në bazë të përdorimit të metodave të ndryshme

Kapitulli 4. TRURI DHE SYRI

Oriz. 4.2.29. Përfaqësimi i retinës në trupin e jashtëm gjenikulor:

Impulse nga pikat përkatëse (a, b) dy retina kalojnë në traktin optik. Fijet e pakryqëzuara (a") përfundojnë në shtresat 2, 3 dhe 5 të trupit genikulat anësore. Fijet e kryqëzuara (b") përfundojnë në shtresat 1, 4 dhe 6. Impulset pas kalimit tubacion(c") janë projektuar në korteksin cerebral

kërkimore. Kështu, në rastet e shkatërrimit të nervit optik kontralateral ose heqjes së mëparshme të kokës së syrit, zhvillohet degjenerimi i neuroneve të shtresave 1, 4 dhe 6 të trupit genikulat anësor (Fig. 4.2.30). Kur fibrat homolaterale të nervit optik shkatërrohen, ndodh degjenerimi i neuroneve të shtresave 2, 3 dhe 5. Ky fenomen quhet degjenerimi transsinaptik.Është vërtetuar gjithashtu se nëse qepallat e njërit sy janë qepur së bashku në lindje në një kotele, atëherë pas tre muajsh do të ndodhë degjenerimi i 25-40% të neuroneve të trupit genikulat anësor. Kjo formë e degjenerimit transsinaptik mund të shpjegojë disa nga mekanizmat e zhvillimit të ambliopisë që zhvillohet me strabizëm kongjenital.

Studimet eksperimentale tregojnë gjithashtu projeksione të ndryshme të fibrave të kryqëzuara dhe të pakryqëzuara në trupin geniculate anësore. Në këto studime, një aminoacid radioaktiv injektohet në njërin nga qelbët e syrit, duke u përhapur në mënyrë transaksonale drejt trupit të jashtëm genikulues dhe duke u grumbulluar në neuronet e tij (Fig. 4.2.31).

Oriz. 4.2.31. Shpërndarja e një gjurmuesi radioaktiv në trupat e jashtëm geniculate pas injektimit të një aminoacidi radioaktiv në kokërdhokun e majtë të një majmuni:

A- trupi gjenikular anësor i majtë; b - trupi gjenikular i jashtëm i djathtë. (Aminacidi merret nga qelizat e ganglionit të retinës dhe transportohet përgjatë aksoneve përmes nervit optik, kiazmës optike dhe traktit optik në trupin genikulues anësor. Ilustrimi tregon se shtresat 2, 3 dhe 5 marrin informacion nga syri i njëanshëm, dhe shtresat 1, 4 dhe 6 - nga syri kontralateral)

Oriz. 4.2.30. Ndryshimet në strukturën mikroskopike të trupit të jashtëm genikulat në të dy anët kur hiqet një kokërr syri (pas Alvord, Spence, 1997):

A- trupi i jashtëm genikulat (ECF), i vendosur në mënyrë të njëanshme në raport me syrin enukleuar; b- tuba e vendosur në të kundërt me syrin enukleuar. (Pas vdekjes së një pacienti të cilit i është hequr kokërdhoku i syrit shumë kohë përpara vdekjes, trupat e jashtëm të genikulës janë ekzaminuar mikroskopikisht. Pasi prishet projeksioni normal i qelizave ganglionale të retinës mbi neuronet e NKT, ndodh atrofia e këtyre të fundit. Në të njëjtën kohë. zvogëlohet intensiteti i ngjyrosjes së shtresave.Në figurën shihet se 3- Shtresa e 1-rë dhe e 5-të e NKT-së, e vendosur në të njëjtin anë me syrin e hequr, janë shumë më të dobëta të ngjyrosura me hematoksilinë dhe eozinë.Në të njëjtën kohë, shtresat 3 dhe 5 të NKT, e vendosur në të kundërt me syrin e hequr, njolloset më intensivisht se shtresat 4 dhe 6. Gjithashtu mund të vërehet se shtresat 1 dhe 2 janë më pak të prekura)

Anatomia funksionale e sistemit vizual

Karakteristikat e projeksionit të retinës në trupin genikulat anësor. NË Kohët e fundit U zbuluan tiparet e projeksionit të retinës në trupin e jashtëm geniculate. Ato përfundojnë në faktin se çdo pikë e gjysmës së retinës është projektuar me saktësi në një pikë të caktuar të bërthamës së trupit të jashtëm genikulat ("pika në pikë"). Kështu, ngacmimi hapësinor në shtresën qelizore të ganglionit të retinës "hartësohet" nga shpërndarja hapësinore e ngacmimit neuronal në shtresa të ndryshme të trupit genikulat anësor. Një renditje e rreptë topografike e lidhjeve vërehet gjithashtu midis qelizave të shtresave të ndryshme. Projeksionet e secilës pikë të fushës vizuale në të gjitha shtresat janë të vendosura direkt nën njëra-tjetrën, në mënyrë që të mund të identifikohet një zonë në formë kolone që përshkon të gjitha shtresat e trupit të genikulës anësore dhe korrespondon me projeksionin e zonës lokale të fushën vizuale.

Modeli i dhënë i projeksionit u zbulua në bazë të studimeve eksperimentale. Kështu, është treguar se dëmtimi i pikës lokale në retinë çon në zhvillimin e degjenerimit transneuronal të grupeve të vogla por të përcaktuara mirë të qelizave në të tre shtresat e trupit geniculate anësore në të dy anët. Dëmtimi fokal i korteksit vizual ose injektimi i një gjurmuesi radioaktiv në të rezulton në "etiketimin" e qelizave ose fibrave të vendosura në një vijë që shtrihet në të gjitha shtresat e trupit geniculate anësore në të njëjtin nivel. Këto zona korrespondojnë me “fushat receptive” të trupit genikulat anësor dhe quhen “kolona projektuese” (Fig. 4.2.32).

Në këtë pikë të paraqitjes së materialit, këshillohet të ndalemi në veçoritë e fushave receptive të trupit genikulat anësor. Fushat pritëse të trupit genikulat anësor ngjajnë me ato të qelizave ganglionale të retinës. Ekzistojnë disa lloje kryesore të fushave receptive. Lloji i parë karakterizohet nga prania e një përgjigje ON kur qendra është e ngacmuar dhe një përgjigje OFF kur periferia është e ngacmuar (lloji ON/OFF). Lloji i dytë i fushave receptive karakterizohet nga marrëdhënia e kundërt - lloji OFF/ON. Është gjithashtu karakteristikë e trupit të jashtëm geniculate që në shtresat 1 dhe 2 gjendet një përzierje e fushave pritëse të tipit të parë dhe të dytë. Në të njëjtën kohë, në shtresat 3-6 gjendet vetëm një lloj fushash receptive (në dy shtresa të fushës së llojit të parë, dhe në dy të tjerat - të llojit të dytë). Zbulohen gjithashtu fusha receptive lineare me raporte të ndryshme të qendrave ON dhe OFF (Fig. 4.2.33). Përdorimi i metodave elektrofiziologjike zbuloi se fushat receptive të trupit genikulat anësor kanë një reagim më të theksuar kundërshtar sesa fushat receptive të qelizave ganglionale të reticularis.

Anësore

Oriz. 4.2.32. Paraqitja skematike e parasagitumit

Seksioni talal i trupit genikulat anësor. Projeksioni

sinjal vizual me formimin e një receptive

* * *Z* x

Oriz. 4.2.33. Struktura e fushave receptive të trupit genikulat anësor (a, b) dhe korteksin parësor pamor (v-g) (sipas Hubel, Weisel, 1962):

A- Fusha receptive ON-qendër e trupit genikulat anësor; b- Fusha receptive jashtë qendrës së trupit genikulat anësor; V-dhe- opsione të ndryshme struktura e fushave të thjeshta pranuese. (Kryq shënon fushat që korrespondojnë me reaksionin ON, dhe trekëndëshat shënojnë reagimin OFF. Boshti i fushës marrëse shënohet nga një vijë e fortë që kalon nga qendra e fushës marrëse)

chatki. Kjo është ajo që paracakton rëndësi të madhe trupi i jashtëm geniculate në rritjen e kontrastit. Janë identifikuar edhe dukuritë e përmbledhjes hapësinore-kohore të sinjaleve hyrëse, analiza e karakteristikave spektrale të sinjalit etj.. Neuronet e trupit genikulat anësor të përfshirë në kodimin e ngjyrave lokalizohen në shtresat parvoqelizore, ku përqendrohen kundërshtarët e ngjyrave.

Kapitulli 4. TRURI DHE SYRI

Qelizat janë "kuqe-jeshile" dhe "blu-verdhë". Ashtu si qelizat e ganglionit të retinës, ato karakterizohen nga një përmbledhje lineare e sinjaleve konike mbi zonën e retinës. Shtresat Magnoqelizore gjithashtu përbëhen nga neurone kundërshtare me hyrje nga kone të shpërndara hapësinore në fusha receptive tipe te ndryshme. Duhet të theksohet se ndarja anatomike e neuroneve me veti funksionale të ndryshme vërehet tashmë në retinë, ku proceset e qelizave bipolare dhe ganglionale të llojeve ON dhe OFF lokalizohen në nënshtresa të ndryshme të shtresës së brendshme pleksiforme. Kjo "ndarje anatomike" e sistemeve nervore, duke formuar kanale të ndryshme për transmetimin e informacionit, është një parim i përgjithshëm në ndërtimin e strukturave të analizatorit dhe është më i theksuar në strukturën kolone të korteksit, për të cilën do të diskutojmë më poshtë.

Retina

pjesa e jashtme e trupit genikulat anësor (Fig. 4.2.29). Regjioni makular i retinës projektohet mbi sektorin në formë pyke, i vendosur në dy të tretat ose tre të katërtat e pasme të trupit genikulat anësor (Fig. 4.2.34, 4.2.35).

Vihet re se përfaqësimi i gjysmëfushave vizuale në traktin optik duket se "kthehet" në nivelin e trupit të jashtëm geniculate në atë mënyrë që seksioni vertikal të bëhet horizontal. Në këtë rast, pjesa e sipërme e retinës projektohet në pjesën mediale, dhe pjesa e poshtme në pjesën anësore të trupit geniculate anësore. Ky rrotullim e kthen rrezatimin vizual në mënyrë që kur fibrat arrijnë në korteksin vizual, kuadranti i sipërm i retinës ndodhet në majë të traktit dhe kuadranti inferior në fund.

Trupi i jashtëm gjenikular

Oriz. 4.2.34. Projeksioni i retinës në trupin e jashtëm genikulat: / - makula; 2 - gjysmëhëna monokulare

Duke vazhduar përshkrimin e veçorive të projeksionit të retinës në trupin genikulat anësor, duhet theksuar se zonat periferike të përkohshme të retinës së syrit të kundërt janë projektuar në shtresat 2, 3 dhe 5 dhe quhen gjysmëhëna monokulare.

Të dhënat më të plota për organizimin retinotopik të fibrave nervore optike, kiazmës optike dhe bërthamave të trupit genikulat anësor te njerëzit dhe majmunët janë marrë nga Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Fillimisht do të përshkruajmë projeksionin e fibrave jo-makulare. Fijet jo të kryqëzuara që vijnë nga kuadranti i sipërm i përkohshëm i retinës janë të vendosura në mënyrë dorsomediale në kiazmën optike dhe dalin në pjesën mediale të bërthamës së trupit genikulat anësor. Fijet jo të kryqëzuara që vijnë nga kuadranti inferotemporal i retinës janë të vendosura poshtë dhe anash në kiazmën optike. Ato janë projektuar në

Oriz. 4.2.35. Paraqitja skematike e koronares

seksion përmes trupit genikulat anësor (pamje e pasme)

(pas Millerit, 1985):

Vlen të përmendet përfaqësimi i madh në trupin gjenikular të jashtëm të rajonit makular (1-6 numra shtresash NKT)

Anatomia funksionale e sistemit vizual

Ndërveprimet sinaptike të neuroneve në trupin genikulat anësor. Më parë supozohej se akson i një qelize ganglioni kontakton vetëm një neuron të trupit geniculate anësore. Falë mikroskopit elektronik, është vërtetuar se fibrat aferente formojnë sinapse me disa neurone (Fig. 4.2.36). Në të njëjtën kohë, çdo neuron i trupit genikulat anësor merr informacion nga disa qeliza ganglione të retinës. Në bazë të studimeve ultrastrukturore janë identifikuar edhe kontakte të ndryshme sinaptike mes tyre. Aksonet e qelizave ganglionale mund të përfundojnë si në trupin e neuroneve të trupit genikulat anësor ashtu edhe në dendritet e tyre parësore ose dytësore. Në këtë rast, formohen të ashtuquajturat mbaresa "glomerulare" (Fig. 4.2.37, shih ngjyrën më). Tek macet, "glomeruli" ndahet nga formacionet përreth nga një kapsulë e hollë e përbërë nga procese të qelizave gliale. Një izolim i tillë i "glomeruleve" mungon tek majmunët.

"Glomerulet" sinaptike përmbajnë sinapse të aksoneve të qelizave ganglionale të retinës, sinapsa të neuroneve të trupit genikulat anësor dhe interneurone ("interneurone"). Këto formacione sinaptike ngjajnë me "triadat" e retinës.

Çdo glomerul përbëhet nga një zonë neuronesh të mbushura dendur dhe terminalet e tyre. Në qendër të kësaj zone është akson i ganglionit

Oriz. 4.2.36. Paraqitja skematike e ndërveprimit të terminaleve të aksonit të qelizave ganglione të retinës me neuronet genikulare anësore te majmuni (pas Glees, Le Gros, Clark, 1941):

tufa e fibrave të nervit optik (A) hyn në shtresën qelizore (b) të trupit të jashtëm genikulat (EC) në të djathtë. Disa fibra lëshojnë 5-6 degë, i afrohen trupit të neuroneve NKT dhe formojnë një sinapsë. Aksonet e qelizave NKT (c) largohen nga shtresa e qelizave NKT, kalojnë nëpër shtresën fibroze dhe formojnë rrezatim optik

qelizat e retinës, të cilat janë presinaptike. Formon sinapse me neuronin e trupit genikulat anësor dhe interneuronet. Dendritet e neuroneve të trupit genikulat anësor hyjnë në "glomerulat" në formën e një shtylle kurrizore, e cila formon drejtpërdrejt një sinapsë me aksonin e retinës. Dendriti i interneuroneve (interneuroneve) formon një sinapsë me "glomerulin" ngjitur, duke formuar sinapse të njëpasnjëshme midis tyre.

Lieberman dallon sinapset dendritike dhe "glomerulare" para dhe postsinaptike "frenuese" dhe "ngacmuese". Ato janë një koleksion kompleks i sinapseve midis aksoneve dhe dendriteve. Janë këto sinapsa që sigurojnë strukturalisht fenomenin e frenimit dhe ngacmimit të fushave receptive të trupit genikulat anësor.

Funksionet e genikulatit të jashtëm Trupat. Supozohet se funksionet e trupit genikulat anësore përfshijnë: rritjen e kontrastit të imazhit, organizimin e informacionit vizual (ngjyra, lëvizjen, formën), modulimin e nivelit të përpunimit të informacionit pamor me aktivizimin e tyre (përmes formacionit retikular). Ka një trup të jashtëm gjenikular dhe fusha pritëse dylkulare. Është e rëndësishme të theksohet se funksionet e trupit geniculate anësore ndikohen gjithashtu nga qendrat më të larta të trurit të vendosura. Konfirmimi i rolit të trupit genikulat anësor në përpunimin e informacionit që vjen nga pjesët më të larta të trurit është zbulimi i një projeksioni mbi të. fibrat eferente, që burojnë nga korteksi cerebral. Ato lindin në shtresën VI të korteksit vizual dhe projektohen në të gjitha shtresat e trupit genikulat anësor. Për këtë arsye, dëmtimi i vogël i korteksit vizual shkakton atrofi neuronale në të gjashtë shtresat e trupit genikulat anësor. Fundet e këtyre fibrave janë të vogla dhe përmbajnë vezikula të shumta sinaptike. Ato përfundojnë si në dendritet e neuroneve të trupit genikulat anësor ashtu edhe në interneuronet ("interneuronet"). Besohet se përmes këtyre fibrave korteksi cerebral modulon aktivitetin e trupit të jashtëm genikulat. Nga ana tjetër, është treguar se ndryshimet në aktivitetin e neuroneve në trupin genikulues anësor aktivizojnë ose frenojnë në mënyrë selektive neuronet në korteksin vizual të trurit.

Ka lidhje të tjera të bërthamës genikulare anësore. Kjo është një lidhje me jastëkun e talamusit, bërthamat ventrale dhe anësore të talamusit optik.

Furnizimi me gjak i trupit të jashtëm geniculate kryhet nga arteriet e pasme cerebrale dhe viloze të pasme (Fig. 4.2.38). Ena kryesore që furnizon me gjak trupin e jashtëm genikulat, veçanërisht sipërfaqja e tij e pasme-të brendshme, është ajo e pasme.

Kapitulli 4. TRURI DHE SYRI

Oriz. 4.2.38. Furnizimi me gjak arterial në sipërfaqen e trupit genikulat anësor:

/ - arterie villoze (koroidale) anteriore; 2 - pleksus viloz; 3 - peduncle cerebrale; 4 - porta e trupit të jashtëm genikulat; 5 - trupi i jashtëm geniculate; 6 - trup genikulat medial; 7 - nervi okulomotor; 8 - bërthama e nervit okulomotor; 9 - arteria cerebrale e pasme; 10 - arteria villoze e pasme; // - substantia nigra

arterie cerebrale. Në disa raste, një degë lind nga kjo arterie - arteria villoze (koroidale) e pasme. Nëse qarkullimi i gjakut në këtë arterie është i dëmtuar, zbulohen shqetësime në fushën e kuadratit të sipërm homonim të retinës.

Arteria viloze (koroidale) e përparme furnizon pothuajse plotësisht sipërfaqet e përparme dhe anësore të trupit genikulat anësor. Për këtë arsye, qarkullimi i dobët në të çon në dëmtimin e fibrave që dalin nga kuadranti i poshtëm i retinës (Fig. 4.2.39). Kjo arterie lind nga arteria e brendshme karotide (nganjëherë nga arteria cerebrale e mesme) vetëm distal në origjinën e arteries së pasme komunikuese. Me të arritur në pjesën e përparme të trupit genikulat anësor, arteria vilë e përparme lëshon një numër të ndryshueshëm degësh përpara se të hyjë në bririn e poshtëm të barkushes anësore.

Pjesa e trupit genikulat lateral, tek e cila projektohen fibrat që dalin nga makula, furnizohet nga arteriet vilë të përparme dhe të pasme. Për më tepër, arteriola të shumta shtrihen nga një sistem i zhvilluar mirë i anastomozave të vendosura në membranat e buta dhe arachnoid të trurit, duke depërtuar në trupin e jashtëm geniculate. Atje ata formojnë një rrjet të dendur kapilarësh në të gjitha shtresat e tij.

^--^--^ Meridiani horizontal i fushës pamore - - - - - Meridiani i poshtëm i zhdrejtë i fushës pamore

Unë unë Territori i arteries viloze anteriore VIV Territori i arteries viloze të jashtme

Oriz. 4.2.39. Diagrami i furnizimit me gjak në trupin genikulat anësore të djathtë dhe tiparet e humbjes së fushës vizuale (defekt homonim i fushës vizuale) si rezultat i çrregullimeve të qarkullimit të gjakut në pellgun e arteries vilë (koroidale). (pas Frisen et al., 1978):

A- retina; b- trupi gjenikular i jashtëm (/-arteria villoze e përparme; 2 - sipërfaqja mediale; 3 - sipërfaqe anësore; 4 - arteria villoze e pasme; 5 - arteria cerebrale e pasme)

Anatomia funksionale e sistemit vizual

4.2.6. Shkëlqim vizual

Shkëlqim vizual (radio optikë; Gra-siole, Gratiolet)është një analog i rrezeve të tjera të talamusit vizual, si dëgjimor, okupital, parietal dhe frontal. Të gjitha rrezatimet e listuara kalojnë përmes kapsulës së brendshme që lidh hemisferat cerebrale dhe

trungu i trurit, palca kurrizore. Kapsula e brendshme ndodhet anash me talamusin optik dhe barkushet anësore të trurit dhe medial ndaj bërthamës thjerrëzore (Fig. 4.2.40, 4.2.41). Pjesa më e pasme e kapsulës së brendshme përmban fibra të rrezatimit dëgjimor dhe optik dhe fibra zbritëse që shkojnë nga korteksi okupital në kolikulin superior.

Oriz. 4.2.41. Seksioni horizontal i trurit në nivelin e rrezatimit optik:

/ - brazdë kalkarine; 2 - shkëlqim vizual; 3 - kapsulë e brendshme; 4 - kapsulë e jashtme; 5 - barkushe e katërt;

6 - pllakë e septumit transparent;

7 - bri e përparme e barkushes anësore; 8 -
çarje gjatësore e trurit; 9 - gju moso
trupi i gjetheve; 10 - zgavër transparente
ndarje; // - koka e bërthamës kaudate;
12 - gardh; 13 - guaskë; 14 - i zbehtë
top; 15 - talamus vizual; 16 - hipopotam-
kamp; 17 - gjuri i pasmë i pelte anësore
vajza

Kapitulli 4. TRURI DHE SYRI

Rrezatimi optik lidh trupin geniculate anësore me korteksin okupital të trurit. Në këtë rast, rrjedha e fibrave që dalin nga pjesë të ndryshme të trupit geniculate anësore ndryshon mjaft ndjeshëm. Kështu, fibrat që vijnë nga neuronet e pjesës anësore të trupit genikulat anësore përkulen rreth bririt të poshtëm të barkushes anësore, të vendosur në lobin e përkohshëm, dhe më pas, duke u drejtuar nga pas, kalojnë nën bririn e pasmë të këtij barkushe, duke arritur në pjesën e poshtme. pjesë të korteksit vizual, pranë sulkut kalkarin (Fig. 4.2 .40, 4.2.41). Fijet nga pjesa mediale e trupit genikulat anësore marrin një rrugë disi më të drejtpërdrejtë drejt korteksit pamor primar (zona Brodmann 17), e vendosur në pjesën mediale të lobit okupital. Fijet e kësaj rruge devijojnë anash, duke kaluar menjëherë përpara nga hyrja në barkushen anësore, dhe më pas kthehen prapa, shkojnë në drejtim bisht, duke u përkulur rreth bririt të pasmë të këtij barkushe nga lart dhe duke përfunduar në korteksin e vendosur përgjatë skajit të sipërm. të brazdës kalkarinike.

Fijet superiore që largohen nga trupi gjenikular anësor shkojnë drejtpërdrejt në korteksin vizual. Fijet e poshtme bëjnë një lak rreth barkusheve të trurit (laki i Meer) dhe drejtohen në lobin temporal. Fijet e poshtme janë afër fibrave shqisore dhe motorike të kapsulës së brendshme. Edhe një goditje e vogël që ndodh në këtë zonë rezulton në defekte superiore të fushës vizuale hemianoptike dhe hemiparezë (kundërlaterale).

Fibrat më të përparme gjenden afërsisht 5 pas majës së lobit temporal. Është vërejtur se lobektomia, në të cilën indet e trurit janë prerë, 4 cm nga maja e lobit temporal nuk çon në një defekt të fushës vizuale. Nëse dëmtohet një zonë më e madhe (tumoret e vendosura thellë, dekompresimi i përkohshëm për shkak të lëndimit ose sëmundjes infektive), zhvillohet hemianopsia homonime e kuadratit të sipërm. Format më tipike të defektit të fushës vizuale për shkak të dëmtimit të rrezatimit optik janë paraqitur në Fig. 4.2.19, 4.2.43.

Siç u tha më lart, rrezatimi optik përmban 3 grupe kryesore të fibrave. Pjesa e sipërme përmban fibra që shërbejnë për fushat e poshtme vizuale, pjesa e poshtme - fushat e sipërme. Pjesa qendrore përmban fibra makulare.

Organizimi retinotopik i fibrave të trupit genikulat anësor shtrihet edhe në rrezatimin optik, por me disa ndryshime në pozicionin e fibrave (Fig. 4.2.42). Tufa dorsale e fibrave, që përfaqëson kuadrantin e sipërm periferik të retinës, lind nga pjesa mediale e trupit genikulat anësor dhe kalon në buzën dorzale të zogut.

nxitjet e të cilëve. Tufa ventrale e fibrave përfaqëson periferinë e kuadrantit të poshtëm të retinës. Ai kalon në pjesën anësore të trupit të jashtëm genikulat dhe i afrohet buzës ventrale të shtyllës së shpendëve. Supozohet se këto projeksione të periferisë së retinës shtrihen në rrezatimin optik në mes të projeksionit të fibrave makulare. Fijet makulare shtrihen përpara, duke zënë pjesën më të madhe të pjesës qendrore të rrezatimit optik në formën e një pykë. Ata më pas lëvizin prapa dhe konvergojnë në zonën e buzëve të sipërme dhe të poshtme të shtyllës së shpendëve.

Si rezultat i ndarjes së projeksioneve periferike dhe qendrore, dëmtimi i rrezatimit optik mund të çojë në humbje kuadrante të fushës vizuale me një kufi të qartë horizontal.

Projeksionet hundore më periferike të retinës, që përfaqësojnë një "gjysmëhënës monokulare", mblidhen pranë kufijve të sipërm dhe të poshtëm të tufave të rrezatimit optik dorsal dhe ventral.

Shkeljet në fushën e rrezatimit vizual çojnë në një sërë shqetësimesh specifike në fushat vizuale, disa prej të cilave janë paraqitur në Fig. 4.2.43. Natyra e humbjes së fushës vizuale përcaktohet kryesisht nga niveli i dëmtimit. Shkaku i shkeljeve të tilla mund të jetë i ndryshëm

Trupi i jashtëm gjenikular

Oriz. 4.2.43. Diagrami i shpërndarjes së fibrave në traktin optik, trupi gjenikular anësor dhe rrezatimi optik. Dëmtimi i fushës së shikimit për shkak të dëmtimit të zonave të vendosura pas kiazmës optike:

/ - ngjeshja e traktit optik - hemianopsia homonime me skaj të paqartë; 2 - ngjeshje e pjesës proksimale të traktit optik, trupit të jashtëm gjenikular ose pjesës së poshtme të rrezatimit optik - hemianopsia homonime pa ruajtjen e fushës makulare me buzë të qartë; 3 - ngjeshja e lakut të përparmë të rrezatimit optik - anopsia e kuadratit superior me skaje të paqarta; 4 - ngjeshja e pjesës së sipërme të rrezatimit optik - anopia e kuadrantit të poshtëm me skaje të paqarta;

5 - ngjeshja e pjesës së mesme të rrezatimit optik - homonim
hemianopsia me skaje të paqarta dhe prolaps qendror
vizioni; 6 - ngjeshja e pjesës së pasme të rrezatimit optik -
hemianopsia kongruente homonime me ruajtjen e qendrës
vizioni; 7 - ngjeshja e pjesës së përparme të korteksit në zonën e shtyllës kurrizore
ry - humbja e përkohshme e fushës vizuale nga e kundërta
anët; 8 - ngjeshja e pjesës së mesme të korteksit në zonën e nxitjes -
hemianopia homonime me ruajtjen e shikimit qendror
anën e lezionit dhe ruajtjen e fushës së përkohshme të shikimit me
ana e kundërt; 9 - ngjeshja e pjesës së pasme të korteksit prapa
regjioni dorsal - hemianopsik kongruent homonim

skotoma

sëmundjet e reja të trurit. Më shpesh ky është një çrregullim i qarkullimit të gjakut (trombozë, emboli gjatë hipertensionit, goditje në tru) dhe zhvillimi i tumorit (glioma).

Për shkak të faktit se shqetësimet në strukturën dhe funksionin e rrezatimit vizual shpesh shoqërohen me çrregullime të qarkullimit të gjakut, është e rëndësishme të dihet

06 karakteristikat e furnizimit me gjak të kësaj zone.
Furnizimi me gjak i rrezatimit optik

kryhet në 3 nivele (Fig. 4.2.24):

1. Pjesë e rrezatimit pamor që kalon
supë me lakër anash dhe sipër bririt të poshtëm të anës
barkushe, e furnizuar nga dega e përparme
arterie villoze (koroidale).

2. Pjesë e rrezatimit pamor të vendosur
prapa dhe anash bririt të stomakut
ka, e furnizuar nga dega e thellë oftalmike
arteria cerebrale e mesme. Depërtimi i fundit

derdhet në këtë zonë përmes substancës së shpuar të përparme së bashku me arteriet anësore të strijuara.

3. Kur rrezatimi optik i afrohet korteksit cerebral, furnizimi me gjak kryhet duke shpuar arteriet e korteksit, kryesisht nga degët e arteries së shpendëve të shpendëve. Arteria e shpendëve lind nga arteria cerebrale e pasme dhe ndonjëherë nga arteria cerebrale e mesme.

Të gjitha arteriet shpuese i përkasin të ashtuquajturave arterie terminale.

Korteksi vizual

Siç u tha më lart, sistemet neuronale të retinës dhe trupit geniculate anësore analizojnë stimujt vizualë, duke vlerësuar karakteristikat e tyre të ngjyrave, kontrastin hapësinor dhe ndriçimin mesatar në pjesë të ndryshme të fushës vizuale. Faza tjetër analiza e sinjaleve aferente kryhet nga një sistem neuronesh në korteksin parësor vizual (korteksi i vizionit).

Identifikimi i zonave të korteksit cerebral përgjegjës për përpunimin e informacionit vizual ka një histori mjaft të gjatë. Që në vitin 1782, studenti i mjekësisë Francesco German përshkroi një shirit të bardhë që kalonte nëpër lëndën gri të lobit okupital. Ishte ai që i pari sugjeroi se korteksi mund të përmbajë rajone anatomike të dallueshme. Para zbulimit të Gennarit, anatomistët supozonin se korteksi ishte një fletë homogjene indi. Gennari nuk e kishte idenë se kishte ngecur në korteksin parësor pamor. Kaloi më shumë se një shekull përpara se Henschen të provonte se shiriti i Gennarit korrespondonte me korteksin parësor vizual.